1612728091-0a30a7783a7be2aec2f68b0436b9c3b2 (827859), страница 99

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 99)

1 .Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.

Рис. 67. Методы выработки условных рефлексов

4. Необходимо нормальное, деятельное состояние высших отделов ЦНС.

5. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.

6. Необходимо более или менее длительное (в зависимости от эволюционной продвинутости животного) повторение таких сочетаний условного сигнала и безусловного раздражителя.

При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.

Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.).

Виды условных рефлексов. Классификация условных рефлексов может осуществляться по нескольким критериям.

1. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Искусственными называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.

Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.

Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.

3. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.).

В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса является стереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.

4. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.

Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.

5. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.

К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).

Физиологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы:

- вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта,

- носят приспособительный характер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды;

- имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловно рефлекторных реакций, подготавливая к ним организм.

34. 2. Механизм образования условных рефлексов. “Замыкание” временной связи (И.П. Павлов, Э.А. Асратян, П.К. Анохин).

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа сигнальных, значимых для организма раздражителей, что обеспечивает несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом. Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса, схематически представлен на рис. 68.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

Р ис. 68. Образование условного рефлекса (схема). I, II — очаги возбуждения в коре большого мозга; 1 — афферентные пути условного сигнала; 2 — рецепторы полости рта; 3 — эфферентные пути; 4 — центр в продолговатом мозге; 5 — слюнная железа; 6, 7 — афферентные пути безусловного сигнала; 8 — чувствительные нейроны; 9 — вставочные нейроны.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса (кора — кора). После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.

Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора — кора, кора — подкорковые образования, подкорковые образования — подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга. Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали, что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.

Процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов. Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна. Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно‑ временные связи могут быть двусторонними.

При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи может осуществляться в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.

Однако приведенный факт не может служить еще бесспорным и прямым доказательством того, что временные связи замыкаются не в коре. Так, показано, например, что двигательный пищевой условный рефлекс на свет сохраняется у животного после операции "подрезки" участков зрительной и двигательной зон коры, т.е. когда пересекались пути, восходящие к этим участкам от РФ.

По-видимому, более верным будет считать, что временные связи могут образовываться на различных уровнях ЦНС, и, как показано в последнее время, даже на уровне вегетативных ганглиев, однако инициативная и ведущая роль в этом процессе в естественных условиях принадлежит корковым клеткам. На основании морфологических и электрофизиологических исследований, в частности, электрической активности клеток различных слоев коры во время образования УР высказывается предположение, что временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных нейронов. Сам процесс замыкания временной связи заключается, по мнению многих ученых, в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей.

Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают генерализованную активацию коры (благодаря участию РФ) т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение разнообразных нейронов в различных областях коры. При сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и стабилизируются временные связи на различных корковых элементах, находящихся в различных участках мозга.

Физиологический механизм замыкания временной связи. Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному (вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты.

Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов.

Беритов и Ройтбак основным в процессе замыкания временной связи считают морфологические перестройки в ЦНС под влиянием сочетаний (утолщение нейрофибрилл, миэлинизация нервных пресинаптических волокон, появление новых синапсов и т.п.).

34. 3. Учение И.П.Павлова о торможении условных рефлексов: виды торможения, условия их возникновения, примеры; механизм, биологическое значение. Движение и взаимодействие процессов возбуждения и торможения

Характеристики

Список файлов лекций