Лекции (775554), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

В изолированных системах общее изменение энтропии всегда неотрицательно (оно переходит в наиболее вероятное состояние):

ΔS≥0 (знак «> » относится к необратимым процессам, а «=» – к обратимым)

изолированная

система

Для замкнутой системы, которая может переходить из состояния 1 в состояние 2, II-й закон термодинамики:

, здесь dQ – подводимое из вне тепло.

Следствие из II-го закона термодинамики:

§2.7. II закон термодинамики и живой организм (для открытой системы)

Согласно Пригожину, полное изменение энтропии открытой системы можно представить в виде двух частей:

ΔS=ΔS_i+ΔS_e

Причина 1-й части (ΔS_i) – внутренние процессы; а ΔS_e – обмен веществом и энергией с окружающей средой (внешние процессы).

ΔG=ΔG_i+ΔG_e ΔG - изменение свободной энергии по Гиббсу

Всегда в реальных системах: ΔS_i>0, ΔG_i<0;

ΔS_e и ΔG_e могут быть и «+» и «–».

Если организм отдает тепло в окружающую среду:

(ΔQ<0, то есть отводится)

В термодинамике вводят при непрерывном изменении энтропии во времени скорость изменения энтропии:

- продукция энтропии,

- поток энтропии.

⇒ II-й закон термодинамики в открытых системах:

В открытых системах продукция энтропии всегда положительна, а внутреннее изменение свободной энергии всегда отрицательно, то есть , .

В изолированной системе: ⇒

§2.8. Стационарное состояние. Теорема Пригожина

Особую роль стационарное состояние.

Стационарное состояние является более выгодным.

Термодинамическое условие стационарного состояния: или (изменение продукции энтропии компенсируется отводом в окружающую среду).

Теорема Пригожина:

В стационарном состоянии продукция энтропии имеет постоянное и минимальное значение, то есть:

КПД системы в стационарном состоянии является максимальным.

Теорема Пригожина справедлива для линейных систем, для систем которые близки к стационарному состоянию.

Глава 3. Кинетика биохимических процессов

Кинетика биохимических процессов с позиции физической химии изучает механизмы физических превращений в зависимости от различных факторов (температура, давление, ph, катализаторы).

§3.1. Основные определения и законы кинетики химических реакций

Пусть в замкнутых системах протекает химическая реакция:

ν₁A₁+ ν₂A₂+… +ν_mA_m ⇄ ν'₁B₁+ ν'₂B₂+…+ ν'_eB_e, (1)

где ν_i – стехиометрические коэффициенты,

A_i – исходные вещества,

B_i – продукты.

Скорость образования или расходования компонента:

, (2)

, (3)

Скорость химической реакции – это величина

(4)

i - любой компонент реакции.

Скорость химической реакции зависит от:

• концентрации реагирующих веществ,

• температуры,

• катализаторов.

Согласно каталитической, скорость химической реакции определяется числом столкновений молекул друг с другом в единицу времени.

В соответствии с теоремой о произведении вероятностей (вероятность любого события, состоящего из нескольких событий, равно произведению вероятностей этих событий), ⇒ скорость химической реакции прямо пропорциональна произведению концентраций в степени их стехиометрических коэффициентов:

– закон действующих масс (5)

k – константа скорости.

Чтобы преодолеть барьер при отталкивании, молекулы должны обладать определенным потенциалом:

E_A – энергия активации.

Доля молекул, обладающих энергией, большей, чем E_A, определяется уравнением Больцмана:

n₀ – количество всех молекул

n – количество тех, которые обладают энергией > E_A.

Если концентрации всех веществ в уравнении (5) были равны 1, то k пропорциональна числу ударений молекул.

, (уравнение Аррениуса)

A – количество соударений между молекулами в единицу времени.

Согласно кинетической теории:

,

,

.

N_A – число Авогадро,

k – постоянная Больцмана.

Вводят поправочный множитель:

, p – стерический множитель.

• Существует теория, согласно которой, молекула ударяется не при каждом соударении, поэтому вводят p, который должен быть p≤1.

• Другая теория, которая может объяснить возникновение p, называется теорией активированного комплекса: между исходным и конечным состоянием существует промежуточное состояние, которое называется активированным комплексом, p определяется энтропией образования активированного комплекса.

, S_A может быть и «+» и «–».

Если S_A>>0, то p>1 (быстрые реакции – быстрее, чем по уравнению Аррениуса)

Если S_A≈0, то p≈1 («нормальные» реакция)

Если S_A<<0, то p<1 («медленные» реакции)

Из уравнения Аррениуса , что скорость химической реакции зависит от температуры.

Влияние температуры на скорость химических реакций определяется уравнением Вант-Гоффа.

, Q₁₀ – коэффициент Вант-Гоффа (равен отношению температур, отличающихся на 10º).

⇒ Если Е_А достаточно высока, то влияние температуры будет заметно, Q₁₀=1,4÷2,5. Если Е_А мало, то Q₁₀ близок к 1.

§3.2. Действие ферментов биохимических реакций

Ферменты – биологические катализаторы (увеличивают скорость реакции), входят только в промежуточные продукты реакции, теоретически они не расходуются.

Можно выделить два механизма действия ферментов.

1. Снижают энергию активации Е_А.

2. Увеличивают энтропию образования активированного множителя ( )

• Если скорость реакции сильно зависит от температуры, то фермент снижает Е_А (исходя из ). Чем выше температура, тем выше скорость реакции,

Q₁₀=2÷2,5

• Если влияние температуры слабое, то фермент увеличивает энтропию образования активированного множителя,

Q₁₀=1÷1,5

Благодаря наличию ферментов происходят реакции, которые невозможны в природе (организме).

S+E ⇄ ES →

S – субстрат

E – фермент

p_i – продукт реакции

ES – активированный комплекс субстрат-фермент

, (уравнение Михаэлисса-Ментен)

с – концентрация

k – константа

υ₀ – максимальная скорость реакции

Согласно закона действующих масс, на 1-м этапе реакции, зависимость – линейная, затем фермент расходуется полностью и (υ₀) скорость становится максимальной.

Глава 4. Биологические мембраны

§4.1. Строение и функции биологических мембран

Мембрана состоит из липидов, преимущественно фосфолипидов, так же в ней есть встроенные белки, выполняющие различные функции.

О дна часть фосфолипидов является полярной, другая – неполярной:

1 – белки, находящиеся на поверхности (поверхностные белки)

2 – полупогруженные белки

3 – полностью погруженные белки

4 – белки, формирующие «ионный» канал

5 – «ионный» канал

Функции мембран:

1. Механическая (поддерживает структурную целостность того образования, которое она окружает)

2. Барьерная (мембрана является преградой, в ряде случаев, непреодолимой для различных веществ)

3. Матричная функция (мембрана является матрицей (опорой), поддерживающей белковые молекулы, выполняющие различные функции (образование АТФ, метаболические реакции)).

§4.2. Искусственные мембраны

1. На поверхность воды наносится капля органического растворителя, содержащего фосфолипиды (этанол, эфир). Капля растекается по поверхности воды.

1. Липосомы, образуются при обработке смеси воды и фосфолипидов ультразвуком.

Изучают влияние состава фосфолипидов на биологическую мембрану на поверхности липосом.

1. Растворенные фосфолипиды в смеси хлороформа с этанолом (Мюллер)

С помощью этого способа изучают свойства мембран.

Глава 5. Пассивный транспорт веществ через биологические мембраны.

Под транспортом понимается перенос веществ через мембрану;

Пассивный транспорт – такой перенос, который осуществляется за счет разностей концентраций, эл. поля, при этом энергия клетки не расходуется

Активный транспорт – перенос за счет энергии клетки в противоположную сторону увеличения потенциала.

§5.1. Диффузия

Осуществляется за счет хаотичного движения молекул. Описывается уравнением Фика:

j_iд=-D_igradc_i (1);

j – поток диффузии i-го компонента (моль/м²с)

D_i – коэффициент диффузии

с – концентрация (моль/м³)

Градиент концентрации померить очень трудно, следовательно, удобней измерить концентрацию раствора с одной и другой стороны, поэтому в биологической практике чаще используют

(2),

p_i – проницаемость мембраны по i-му компоненту.

с_i

мембрана

внутри клетки

c_i1

c_i2 снаружи клетки

l х

Допустим, что (3)

(подставим выраженные из (3) c_iм1 и c_iм2) = = .

Согласно уравнению Фика:

(4)

(5)

§5.2. Миграция

Миграция – перенос под действием разности потенциалов.

(6)

υ_i – скорость i частиц под действием градиента электрического потенциала.

Обычно считают, что скорость движения частиц в растворах пропорциональна силе, действующей на моль этих частиц, не зависимо от природы этой силы.

Пусть кратный заряд протона заряженной частицы Z_i (кратность частицы заряду протона).

Z_ie – заряд частицы.

На одну частицу действует сила, равная:

f = -Z_ie gradφ

На 1 моль частиц действует сила:

f N_A = -Z_ie N_A gradφ = -Z_i F gradφ (6А),

F – число Фарадея.

Следовательно, скорость частиц будет:

υ_i = -u_i Z_i F gradφ, u_i – (коэффициент пропорциональности) подвижность частицы.

поток миграции (согласно выражению 6):

(7)

§5.3. Перенос под действием градиента электрохимического потенциала

Общий поток частицы (когда действует градиент электрич. потенциала и градиент разности диффузии)

(8)

Вводим понятие электрохимического потенциала:

(9)

μ_i – химическая энергия,

Z_iFφ – электр. энергия.

Скорость движения считаем независимо от действующих сил:

(скорость частиц)

Отсюда поток частиц:

(уравнение Теорелла) (10)

Но . Следовательно:

(11)

,

a_i – активность i-го компонента

f_i – коэффициент активности

μ_i0 – химический потенциал чистого компонента

Подставляем полученный gradμ_i в (11):

(12)

Сравнивая 8 и 12, получаем коэффициент диффузии связан с коэффициентом подвижности:

(13)

Если f_i→1 (для ид. разбавляемых растворов):

- уравнение Нернста-Эйнштейна.

Уравнение (8) запишем следующим образом:

(15)

Уравнение 15 проинтегрируем по толщине мембраны:

l – толщина мембраны

φ_м – перепад мембраны внутренней стороны ее относительно внешней.

Введем безразмерный электр. потенциал (ψ):

С учетом 3 и 5:

(17)

Для отрицательных частиц заменим ψ на –ψ:

(18)

§5.4. Простая и облегченная диффузия

Если молекулы диффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой (описывается уравнением Фика и уравнениями 17 и 18).

Простая диффузия может происходить:

• за счет растворения диффундирующих веществ в липидах мембраны.

• через поры мембраны (так переносятся полярные соединения плохо растворимые в липидах).

Облегченная диффузия – диффузия, при которой диффундир. вещество образует комплексы с молекулами-перевозчиками.

мембрана

А

А + Х→АХ→Х+А

А

Х – молекула-перевозчик, А – нерастворимая молекула

Существует два типа переноса: когда переносчик остается в мембране (малая карусель), когда переносчик выходит за пределы мембраны (большая карусель)

Уравнение Михаэлисса-Ментен

Существуют переносчики, встроенные в мембрану.

Перенос с одной стороны мембраны на другую осуществляется за счет вращения или деформации сдвига отдельных частей переносчиков

Ионофор – избирательно усиливает перенос через мембрану (например, антибиотик валиномицин образует комплексы с ионами калия).

Кроме того, есть вещества, которые блокируют диффузию.

§5.5. Осмос

Комплексные мембраны обладают свойством полупроницаемости.

Явление переноса растворителя (воды в клетках) через полупроницаемую мембрану, разделяющую растворы разной концентрации, называют осмосом. При этом перенос растворителя осуществляется из области с меньшей концентрацией растворенного вещества в область с большей концентрацией.

Осмотическое давление – (сила, способствующая растворению) давление, которое необходимо приложить к раствору, предотвратить проникновение растворителя в раствор через полупроницаемую мембрану (П=ρgh).

Уравнение Вант-Гоффа (для разбавленных растворов):

П=CRT, С – концентрация раствора.

Рассмотрим две камеры, разделенные полупроницаемой переборкой:

1 – растворитель

2 – растворенное вещество

P_β=P_α+П

(условие равновесия)

μ_о1 – химический потенциал чистого растворителя.

x₁ – мольная доля растворителя в растворе

(мольный объем чистого растворителя)

Если в камере α находится чистый растворитель, то есть =1, то:

– уравнение Ван-Лаара

.

(уравнение Вант-Гоффа) (V – объем раствора)

Осмотическое давление растворов сахарозы при 30ºС

Для разбавленных растворов электролитов

П=iCRT (i – изотонический коэффициент, который показывает во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул) для неэлектролитов i=1.

Клеточная мембрана представляет собой перегородку, которая пропускает воду и плохо пропускает вещества растворенные в цитоплазме.

Осмотическое давление растений 0,5÷2,0 МПа.

В крови человека П=0,78МПа. Если П растет, то появляется чувство жажды.

Растворы с одинаковыми П по сравнению с рассматриваемыми клетками называют изотоническими.

Растворы с П > внутриклеточной жидкости – гипертонические растворы;

Растворы с П < внутриклеточной жидкости – гипотонические.

§5.6. Фильтрация

Фильтрация – движение любой жидкости через поры перегородки под действием перепада давления (гидростатическим)

; Δp – перепад давления на мембране

r, l – радиус и длина канала

μ – динамическая вязкость жидкости

Формула Дарси:

p – давление

ρ_L – плотность жидкости

f_L – объемная плотность

K – коэффициент проницаемости (зависит от размера геометрии пор)

K = γ f_L² (γ зависит от структуры пористого тела).

§5.7. Явления фильтрации и осмоса в процессе обмена водой между кровью и тканью

П=0,76÷0,78МПа (в крови)

Оно обусловлено суммой растворенных в крови веществ.

Онкотическое давление – часть осмотического давления, которое обусловлено присутствием белков в плазме (≈30 мм. рт. ст.). ≈10 мм. рт. ст. – в тканевой жидкости и лимфе.

Под действием разностей этих давлений вода идет из лимфы в кровь; за счет работы сердца гидростатическое давление больше давления межтканевой жидкости ⇒ за счет явления фильтрации вода идет в межтканевую жидкость.

Артериал.участок Венозный участок

разность гидростат.

давлений сосуд Н₂О 30 20 Н₂О 10

разность онкотич. лимфа фильтрация 20 20 осмос 20 мм.рт.ст.

давлений

Глава 6. Активный транспорт веществ

Перенос веществ от меньшего электрохимического потенциала к большему за счет активной энергии системы называют активным транспортом системы.

а₁, а₂ – активности компонента

φ₁, φ₂ – электрические потенциалы по обе стороны мембраны.

• Работа натриево-калиевого насоса.

Перенос происходит на молекулу АТФ. Ф – фосфаты.

Потенциал цитоплазмы клетки принимает отрицательное значение.

Этот процесс является обратимым, то есть насос работает как регенератор.

– концентрация калия внутри

– концентрация калия снаружи

Z = 1

= –60мВ

=0,340 моль

=0,104 моль

=0,049 моль

=0,463 моль

Энергия гидролиза АТФ: Е=45 кДж/моль

• Кальциевый насос

Откачивает ионы кальция из саркоплазмы

Энергия идет на транспорт кальция через мембрану эндоплазматической сети.

Не является гетерогенным (то есть идет только в одну сторону).

• Мембраны митохондрий

Глава 7. Биоэлектрические потенциалы

§7.1. Потенциал покоя

Потенциал покоя – разность потенциала, измеряется между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны, измеряется в состоянии физиологического покоя клетки.

(1)

- уравнение Гольдмана-Ходштена-Катца (потенциал внутри мембраны относительно межклеточного пространства).

(для аксонов кальмара)

Согласно уравнению Гольдмана

Если пренебречь всеми членами, кроме одного (т.е. мембрана более проницаема по К⁺, чем по остальным), то получим уравнение Нернста:

;

;

§7.2. Потенциал действия

Все клетки возбудимых тканей при действии раздражителей достаточной силы переходят в состояние возбуждения. К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую ткани.

Возбудимость – способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющуюся через совокупность физической, физико-химической и функциональных изменений.

Основная особенность (обязательное условие) – изменение электрического состояния клеточной мембраны.

Потенциал действия – общее изменение разности потенциалов между цитоплазмой клетки и внешней средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении.

Потенциал действия не зависит от величины возбуждения, если оно выше порогового (если ниже – возбуждения не происходит). – этот принцип называется законом «всё или ничего».

Возбуждение клетки связано с кратковременным увеличением теплопроводности клеточной мембраны:

1000 Ом/см² ÷ 25 Ом/см² (Т ↓ => теплопроводность увеличивается)

Причина изменения – резкое изменение по Na⁺.

Развитие потенциала действия сопровождается сначала утратой, а потом уменьшенный в течении некоторого времени способности мембраны к возбуждению – рефрактерность (невпечатлительность)

§7.3. Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

Уравнение, описывающее изменение ионов тока во времени (характер этого изменения), было предложено Ходкином и Хаксли. Они снимали потенциалостатические зависимости (потенциал поддерживается пост. = 0)

Раствор, омывающий аксон кальмара, заменили на не содержащий Na⁺ (граф. 2).

Затем вычли из 1 2 => протекание только ионов Na⁺ (граф. 3).

Проводимость мембраны ~ токам.

Открытие ион. каналов, обеспечивающих перенос Na⁺, К⁺, обусловлено процессами активации (открытие) и инактивации (блокировка) каналов.

Активация и инактивация является вероятностным процессом, описывается уравнением кинетики 1-го порядка.

=> N = N₀℮^-λt (ур-е кинетики)

С₀ - общ. число каналов, способных пропускать ионы Na⁺

С – кол-во активированных каналов

(уравнение кинетики 1-го порядка, обусловлено активацией каналов)

Начальные условия: при t = 0 m=0 (все каналы не активированы)

При t →∞ → 0 =>

при t →∞ :

Обозначим =>

m = m_∞(1-℮^-t/τ), (1)

τ - постоянного времени

Наибольшее соответствие происходит, когда ток Na описывается, если взять m³ (вместо m):

j _Na+ = j_Na+m³, j_Na+ - плотность тока по Na⁺ при доле актив. каналов = m

j_Na+ - плотность тока ионов Na⁺ при активировании всех каналов

Аналогично для проводимости:

q _Na+ = q _Na+ m³ (соотв-т участку а)

Ур-е, описывающее процесс инактивации, соответствующее участку б.

Доля неинактивированных каналов (незаблокированных) = h, => 1-h = доля инактивированных каналов

Решение этого уравнения при t=0 h=h₀ :

h=h_∞( h_∞- h₀) ℮^-t/τλ,

j _Na+ = j_Na+m³h

q _Na+ = q _Na+ m³h (описываться будет вся кривая).

Аналогично для каналов К⁺ , но процесс инактивации идёт очень медленно => рассмотрим только процесс активации:

q _К+ = q _{К +} n⁴, n- доля активированных калиевых каналов.

n = n_∞ - (n_∞- n₀) ℮^-t/τλ

В итоге выделили 4 компонента тока, протекающего в мембране:

1. Ток смещения

j_см = C C – электрическая ёмкость мембраны.

2. Ток ионов К⁺:

j_K+ = q_K n⁴(φ- φ_K), φ_K – равновесные (нернстовский) потенциал по ионам K⁺

3. Ток ионов Na⁺:

j _Na+ = g_Na+m³h(φ- φ_Na)

4. Ток утечки, обусловленный движением через мембрану ионов

j _λ = g_λm³h(φ- φ_λ); φ_λ – равновесный потенциал других ионов

Ур-е полного тока через мембрану:

(уравнение Ходкина- Хаксли)

§7.4. Распространение потенциала действия

Возникнув на одном участке клетки, ПД возникает по всей поверхности => распространение ПД обусловлено возникновением локальных токов, циркулирующих между возбужденными и невозбужденными участками клетки. Эти локальные токи и являются возбуждающим воздействием, оказывающим на невозбужденные участки клетки

Распределение ПД в одном направлении обусловлено рефрактерностью => клетка теряет способность к возбуждению

Скорость процесса распространения ПД:

υ ~ (υ = 20-30 м/c).

У позвоночных животных нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой (являющиеся изолятором)

=> ПД через миелиновые(мякотные) волокна распространяется скачками от одного перехвата к другому – сальтаторный способ распространения ПД.

Если нейтрализовать действие одного перехвата, то ПД может перескочить через один => скорость распространения ПД увеличивается ≈ в 10 р.

Ур-е, описывающие процесс распространения ПД в безмякотных волокнах:

(1)

x- корд. вдоль волокна

t- скорость распространения ПД

dx

J_a

x

j

ρ_a – уд. электрическое сопротивление аксоплазмы

r – радиус аксона

Ток вдоль оси х (закон Ома):

(2)

(ток уменьшается, т.к. через мембрану течет ток j)

, (3)

j – плотность тока через мембрану

(2) подставим в (3)

=> (4)

(1) в (4):

(5)

Подставим в (5) уравнение Ходкина-Хаксли:

(6)

υ = 18,8 м/c – из решения этого уравнения, экспериментальные данные: υ = 21,2 м/c

Изменение потенциала φ в мякотном волокне, если подавать на мембрану подпороговый положительный, либо гиперполяризующий отрицательный потенциал плотность тока через мембрану описывается законом Ома:

, (7)

ρ_m – уд. сопротивление мембраны, l- толщина мембраны

Объединяя (4) и (7):

, (8)

где

Решение уровнения (8):

(9)

§7.5. Передача возбуждения в синапсах

Передача возбуждения с одной нервной клетки на другую (с нерв. клетки на эффектор) осуществляется специальными образованиями – синапсами.

Часть синаптической мембраны, лежащая ниже, называется субсинаптической мембраной. Пространство синоптической щели заполнено жидкостью.

Передача возбуждения в синапсе осуществляется электрическим и химическим способом. У человека преимущественно наблюдается химическое распространение в синапсах.

Синапсы выделяют специальные вещества, называемые медиаторами: норадреналин, ацетилхолин. Под действием медиаторов открываются каналы ионов Na, появляется ПД, который называется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал.

В тормозных синапсах при действии медиаторов на субсинаптическую мембрану открываются каналы К⁺ и Сl^-, происходит гиперполяризация клетки (т.е. потенциал ещё более положит.), которая передается с субсинаптической мембраны на постсинаптической мембрану => торможение возбуждения клетки

Глава 8. Электрокинетические явления

К электрокинетическим явлениям относят:

- движение фаз гетерогенной системы друг относительно друга при наложении на эту систему внешнего электрического поля; или возникновение электрического поля (разности потенциалов при движении фаз):

- электрофорез, электроосмос, потенциалотечение, потенциалоседание.

Дисперсная фаза – раздробленные частицы того или иного размера, находящиеся в сплошной непрерывной (дисперсионной) среде.

§8.1. Возникновение разности потенциалов между фазами гетерогенной системы

Электрические заряды на поверхности дисперсных частиц могут возникать в результате действия 2-х механизмов:

1. Диссоциация электрогенных групп или протекание химических реакций.

Рассмотрим белковую молекулу:

а) в кислой среде:

(анильная гр.)

NH₂ NH₃⁺

_{| |}

R – CH + HCl → R – CH + Cl^-

| | противоионы

COOH COOH

б елок (карбоксил. гр) (катион белка)

(потенциалобразующий ион)

а) в щелочной среде:

NH₂ NH₂

_{| |}

R – CH + NaOH → R – CH + Na⁺ + H₂O

| | противоион

COOH COO^-

(потенциалобразующий ион)

В результате образуется двойной слой, состоящий из потенциалобразующих и противоионов.

2. Адсорбция.

С труктура двойного слоя не зависит от способа образования

ζ – электрохимический (дзета) потенциал

U – термодинамический (межфазный) потенциал

1 – плотная часть двойного слоя (до границы скольжения)

2 – диффузная часть двойного слоя.

Повышение концентрации растворов приводит к вытеснению противоионов из диффузионной части в плотную, при этом дзета-потенциал уменьшается. В этом случае электрокинетического явления не наблюдается. ζ = 0,001 ÷ 0,1 В

§8.2. Электрофорез

Электрофорез – движение частицы дисперсной фазы дисперсионной системы в электрическом поле.

(формула Смолуховского)

ε₀– диэлектрическая проницаемость вакуума

ε – относительная диэлектрическая проницаемость

Е – напряженность электрического поля

μ – динамическая вязкость дисперсионной среды

ζ – потенциал практически измерить очень трудно => уравнение служит для расчета потенциала

Высота поднятия частиц ~ ζ потенциалу

ζ потенциал электроцитов (рh = 7,4) ζ = 16,3 мВ

§8.3. Электроосмос

Э лектроосмос – движение дисперсионной среды (жидкости) дисперсионной системы в электрическом поле.

(+) частица проходит через пору, (-) отталкивается => уровень растворителя повышается.

Высота зависит от подаваемого напряжения.

При работе почек происходит это явление наряду с обычным осмосом.

§8.4. Потенциал течения и оседания

Явление возникновения потенциала течения является обратным электроосмосу. Оно заключается в том, что есть движение растворителя через мембрану, не пропускающую частицы дисперсной фазы, т.е. есть разность потенциалов (растворитель за счёт разности давлений "продавливается" через поры, увлекая за собой противоионы => возникает "+" знак в левой части сосуда). Здесь происходит генерация потенциала.

П отенциал оседания возникает при гравитационном оседании заряженных частиц (явление, обратное электрофорезу).

§8.5. Применение электрокинетического потенциала.

Агглютинация (слипание) частиц

Любая дисперсионная система стремится прекратить своё существование.

Молекулы на поверхности твердых и жидких тел обладают избыточной энергией по сравнению с энергией молекул, находящихся внутри (поверхностная энергия).

Все системы стремятся к уменьшению свободной энергии => каждая дисперсионная система стремится уменьшить площадь поверхности контактирующих фаз.

Способность раздробленных частиц сохранить присущую им степень дисперсности называется агрегативной устойчивостью.

Предотвращение агрегации первичных частиц возможно в результате действия 3-х факторов:

1. Кинетический (частицы редко встречаются друг с другом, наблюдается в очень вязких или разбавленных растворах).

2.Молекулярно-адсорбционный (на поверхности дисперсионных частиц адсорбируются вещества, существенно уменьшающие поверхностную энергию молекулы или изолирующие их друг от друга (чаще всего применяются ПАВ).

3. Электрический фактор (обусловлен тем, что заряженные частицы, обладающие электрокинетическим потенциалом, отталкиваются, тем самым подтверждается их агглютинация).

Глава 9. Электропроводность клеток и тканей

§ 9.1. Эластичность биологических тканей и жидкостей для постоянного тока

Уменьшение тока обусловлено явлением поляризации, которое связано с возникновением ЭДС, направленной в противоположную сторону внешнего поля.

Наиболее существенными для биологических объектов являются следующие виды поляризации:

1. Дипольная поляризация.

2. Макроструктурная поляризация.

В этом случае обусловлена не молекулами, а какими-то макроструктурами (агрегатами) диполей (молекул).

3. Поверхностная поляризация (образование двойных заряженных слоёв на поверхностях разделов фаз).

4. Концентрационная поляризация (обусловлена изменением концентрации).

Е₀ – электрическое поле в вакууме

Е – электрическое поле в веществе

- диэлектрическая проницаемость.

Поверхность различных тканей отличается в зависимости от ткани:

§9.2. Электропроводимость биологических тканей для переменного тока

Существует с помощью различных мостов

I_n

(мнимая

часть)

= J_R + j J_im

= U_R + jU_im

φ

R_e (действительная часть)

•

= Ỉ R

I _n

не имеет вида фаз,

Ủ лежат на одной линии

Ỉ

Ỉ Ủ R_e

•

= j ωh = X_L = jX_L, где X_L - индуктивное сопр-е.

I_n

Ток отстаёт по фазе на 90⁰

π/2

R_e

•

I_n

(напр-е отстает от тока на π/2)

π/2

R_e

= - j = - j X_c

•

= (R+ j ωL – j )

Ż = R+ j (ωL – ) – импеданс (полное сопротивление)

|Ż| =

Сдвиг фаз между током и напряжением:

φ = arctg , где X= ωL –

В биологических системах индуктивности нет, =>

Модели биологической системы для прохождения по ней перееменного тока.

1) R c

|Ż|

Ż = R-j

R

|Ż| = ω

R

2)

c

Ż =

|Ż|² =

| |

R

ω

3) R₁

R₂ c

|Ż|

Ż₁ =R₁, Ż₂ =R₂ – j R₁

Ż₁· Ż₂ = R₁R₂ – j ω

Ż₁ +Ż₂ = R₁₊R₂ – j

|Ż₁ +Ż₂|² = (R₁₊R₂)² +

| Ż|² =

1 – живая ткань

2 – мертвая ткань

Метод, основанный на измерении изменения импеданса процесса сердечной деятельности называется – реография.

Глава 10. Действие электрического тока и э/м полей на биологические объекты

§10.1. Действие электрического тока на биологические ткани

При действии электрического тока происходит смещение ионов под действием электрического поля => раздражение, а также выделение тепла.

• Действие импульсного тока зависит от формы импульса, амплитуды и продолжительности.

Пороговая сила тока – наименьшая величина тока, которая оказывает раздражение => пороговая амплитуда. Чем круче фронт импульса, тем больше пороговый ток (наибольший у прямоугольного фронта)

I I_пор.max

I_max

есть раздражение

нет

раздражения

t τ t

• Синусоидальный ток.

Д ействие его оценивают порогом ощутимого тока (min значение тока, который мы ощущаем) и не отпускающего тока (наименьшее значение тока, при котором человек самостоятельно расслабить мышцы не может)

1 – значения ощутимого тока

2 – значения не отпускаемого тока

Ощутимый > 1mA (начинаем ощущать)

Не отпускающий >10mA

• Токи высоких частот (при f > 500 кГц). При действии переменного тока амплитуда смещения ионов становится соизмеримой с амплитудой тепловых колебаний, поэтому ток высоких частот раздражающего воздействия не оказывает, а только тепловое.

q_v – объём плотность тепловыделения

(наибольшее тепло идёт в тканях с наибольшим сопротивлением)

q_v = ρ j², j – плотность тока

Диатермия и местная дарсоновализация основаны на действии токов высоких частот. При диатермии используется f=1 МГц, U=100-150В, J~2-5A; при местной дарсоновализации f=100-400 кГц, ~10кВ, 10-15мA (оказывает прижигающее воздействие).

§10.2. Действие переменного магнитного поля

Наводит вихревые токи в биол. тканях, на чем основан метод индуктотермии (прогревание тканей).

Возникает ЭДС самоиндукции, токи Фуко:

ε = -

Φ = B S

I = ε /R

I = - ,

k₁ – коэффициент, зависящий от геометрических факторов.

Пусть индукция определяется гармоническим законом:

B = B₀ cos ωt => = - B₀ sin ωt => I =

j =

q_v =

§10.3. Действие переменного электрического поля между обкладками конденсатора

Q = , Q –мощность тепловыделения

U = E· l l - расстояние между электродами

Q =

R = => Q =

Объем биологического объекта:

V = l· S => Q =

q_v =

Для воздействия переменным электрическим током используют аппарат УВЧ (40,88 МГц ).

§10.4. Воздействие электромагнитными волнами

Физиотерапевтические методы, основаны на применении волн СВЧ – диапазона, получили название:

- микроволновая терапия (f = 2375 МГц, λ = 12,6 см)

- ДВЦ- терапия (терапия дециметровых волн f = 460 МГц, λ = 65,2 см)

Действие э/м волн основано на их взаимодействии с веществом (водой, например). Молекула Н₂О хорошо поглощает э/м волны. Глубина проникновения 3-5 см (микроволн), 9 см (ДВЦ)

Методы	Частота, МГц	Длина, м	Взаимодействие электродов и тела человека	Ф-ла для оценки тепл.эф-та	Распределение тепла в тканях
диатер мия	0,5-2,0	150-600		qv = ζ j2
индукто- термия	10-15 (13,56)	15-30		qi = ω2В2/ ζ
УВЧ – терапия	40-50 (40,68)	6,0-7,5		q = E2 ζ
Микро- волнов. терапия	102-105 2375	1,0- 10-3		q ~(ЕE0ω/2) π

Глава 11. Действие ионизирующих излучений на биологические объекты

§11.1. Виды ионизирующего излучения. Основы дозиметрии

Ионизирующее излучение – потоки частиц и э/м квантов, которые при взаимодействии со средой могут ионизировать атомы и молекулы среды (рентгеновское, γ– излучение).

Независимо от природы ионизирующего излучения его взаимодействие может быть оценено величиной энергии, передающейся 1 молекулой вещества:

Доза поглощаемого излучения (Д):

Д = , Дж/кг (Е – кол-во поглощенной энергии)

1 Дж/кг = 1 Грей (Гр)

Мощность поглощаемого излучения:

P = (Вт/кг) Вт/кг = 1 Гр/с

Единицей дозы поглощения является 1 рад = 10^-2 Гр => 1рад/с = 10^-2Гр/с

Экспозиционная доза излучения:

Х = [Кл/кг] (является мерой ионизации воздуха рентгеновскими и γ- лучами)

Т.е. эта доза представляет собой ионы одного знака на массу рассматриваемого объема воздуха.

На практике в системе СГС единицей экспозиционной дозы является 1 рентген(1р), который представляет собой дозу рентгеновского и γ-излучения, при которой в результате полной ионизации в 1 см³ воздуха при 0⁰С и 760 мм.рт.ст. образуются ионы с общим зарядом 1 ед. СГС (см г с)

Плотность воздуха при 0⁰С и 760 мм.рт.ст.:

ρ = 1,293·10^-3 г/см³

1 ед. СГС заряда = 3,34 ·10^-10 Кл.

1р = (1 ед. СГС) / 1,293·10^-6 кг = 3,34 ·10^-10 Кл /1,293·10^-6 кг = 2,58·10^-4 Кл/кг

Ед. мощности экспозиционной дозы 1 А/кг в СИ, 1 р/с в СГС.

Установим связь между дозой поглощенного излучения и экспозиционной дозой:

при экспозиционной дозе Х = 1р в 1 см³ воздуха образуется, по определению, 1 ед. СГС заряда, что соответствует 1ед. СГС / заряд электрона = количество образовавшихся пар ионов = 3,34 ·10^-10 Кл. /1,6021·10^-19 Кл = 2,08·10⁹ пар ионов. Энергия ионизации в среднем на образ-е 1 пары ионов в воздухе 34 эВ => В 1 кг воздуха поглощается энергия:

(2,08·10⁹ · 34 · 1,6021·10^-19 ) Дж / 0,001293 ·10^-3 Кг = 88·10^-4 Дж/кг = 0,88·10² Гр= 0,88 рад.

Т.о. для воздуха:

Д = 0,88 Х

Для любой среды:

Д = f · Х, для мягких тканей человека и для воды f=1

Биологическое действие ионизирующего излучения зависят не только от поглощенной дозы, но от вида излучения, энергии частиц.

=> К-коэффициент качества, который показывает, во сколько раз биологическое действие данного вида излучения больше, чем рентгеновское и γ–излучение, при одинаковой дозе поглощенного излучения.

Представление о биологическом действии ионизирующего излучения дает эквивалентная доза излучения:

Н = Д ·К, Дж/кг = Зв (Зиверт в СИ) в СГС раду соответствует бэр (биологический эквивалент раду).

§11.2. Биологическое действие ионизирующих излучений.

Под действием ионизирующих излучений происходят химические реакции, которые называют радиолизом.

Рассмотрим радиолиз воды.

Н₂О → Н₂О* (возбужденная молекула воды)

Н₂О → Н₂О⁺ +е ^- .

Н₂О⁺ + Н₂О → Н₃О⁺ + ОН

При взаимодействии ионизирующего излучения с водой образуются молекулы, ионы, радикалы – высокоактивные частицы

Н₂О⁺ +е ^- → Н₂О^-

Н₂О^- → ОН ^- +

Взаимодействие молекул органического вещества (RH) с ионизирующим излучением:

. .

RH → RH^* → R + H

RH → RH⁺ + е ^-

RH⁺ → R+H⁺

В результате радиолиза образуются высокоактивные частицы в химическом плане, что приводит к разрушению мембран, клеток.

Процесс лучевого поражения биологических объектов.

Процесс лучевого поражения имеет ряд особенностей:

1. Значительные биологические нарушения вызываются ничтожно малыми дозами поглощенной энергии.

2. Ионизационные излучения действуют не только на сам объект, но и на последующие поколение вследствие наследственности.

3. Характерен скрытый период временного благополучия

( действие биологического излучения развивается во времени:

1. фаза – фаза первичных нарушений

2. фаза – фаза мнимого благополучия

3. фаза – фаза лучевой болезни ).

В радиобиологических исследованиях часто используют понятие дозы, при которой в течении 30 суток гибнет большая часть (50% ) организма, LD = 50/30.

1. Наиболее уязвимой функцией клеток является способность к делению.

2. Ионизирующее излучение в большей степени действует на ткани, чем на соседние клетки.

3. На зависимость интенсивности поражения от дозы облучения влияют внешние факторы (температура, влияние кислорода).

Чем выше температура после облучения, тем больше поражается биологический объект. Реакции поражения протекает с высокой энергией активации. Количество образуемых частиц от температуры не зависит; концентрация О₂ во время облучения влияет на поражение, а после – нет.

Способы защиты от облучения:

- необходимо принять вещества, являющиеся ингибиторами реакций, (сера, сахара) – антиоксиданты.

Глава 12. Действие ультразвука на биологические ткани. Его применение в медицине

§12.1. Характеристики и получение ультразвука

Ультразвук – механические колебания среды, частота которых ниже 20 кГц

Получение ультразвука:

1. Обратный пьезоэлектрический эффект (при наложении переменного электрического поля к пластинкам кварца они начинают менять свои размеры)

2. Магнитно-стрикционный эффект (некоторые материалы, (железо, никель) изменяют свои размеры под воздействием магнитного поля).

§ 12.2. Действие ультразвука. Применение в биологии и медицине

Плотность потока энергии (вектор Умова), переносим ультразвуком; пропорционален квадрату частоты:

Вт/м²

ρ – плотность среды

А – амплитуда колебаний

ω – круговая частота

- скорость распространения волны

Действие ультразвука на биологические объекты можно условно свести к трем видам:

1) Механическое воздействие (при ультразвуковых колебаниях во время растяжения среды могут возникнуть разрывы сплошности – кавитация; при схлопывании пустот возникает ударная волна, которая приводит к разрушению рядом находящихся объектов).

Кавитация происходит при > 1 Вт/м².

2) Химическое действие (в результате кавитации выделяется много энергии, происходят химические реакции с образованием высокоактивных частиц (радикалов, ионов), которые затем, воздействуя на биологические ткани, разрушают их).

3) Тепловое воздействие (применяют в терапевтических целях, как прогревание).

Применение в медицине:

• для исследования мягких тканей;

• сваривание и резание костных тканей;

• разрушение опухолей мозга;

• стерилизаторы;

• измеряется скорость кровотока (с помощью эффекта Доплера).

Глава 13. Биомеханика опорно-двигательного аппарата человека

§ 13.1. Механические свойства биологических тканей

Тело человека – композиционный материал, основа которого скелет, окруженный мягкими тканями. Сами кости также являются композиционным материалом.

Костная ткань.

2/3 массы кости занимает гидроксилопатит: 3Са₃(РО₄)₂ · Са(ОН)₂ + коллаген.

Механическая плотность костной ткани ρ = 2400 кг/см³.

Е = 10 ГПа.

σ_в = 150 МПа (предел прочности).

ОА – упругая деформация

АВ – процесс ползучести

ВС – упругая деформация при снятии нагрузки

СД – обратная ползучесть

Кожа.

Состоит из коллагена (75% сухой массы) и 4% эластина (по свойствам похож на резину), а также жира и соединительной ткани.

Эластин растягивается на 200-300%, коллаген на 10%.

Мышцы.

В основном состоят из молекул миозина и актина.

Мышцы делят на:

- поперечно-полосатые;

- гладкие.

Гладкие мышцы образуют полые органы.

σ скелетная мышца

гладкие мышцы

Скелетная мышца и сердечная мышца

являются поперечно-полосатыми.

ε

§ 13.2. Моделирование механических свойств биологических объектов

Известен элемент, моделирующий упругие и пластичные свойства, - это пружина.

σ

- закон Гука.

В качестве модели вязкого тела используют поршень, передвигающегося в цилиндре.

σ

- закон вязкого сопротивления

µ - коэффициент дин. вязкости.

Деформацию, сочетающую вязкость и упругость, характерные для полимеров и биологических тканей, называют вязко-упругой.

1 . Модель Максвелла (заключается в том, что 2 элемента соединяются последовательно) (соответствуют гладкие мышцы).

Продифференцируем уравнение (1):

ε = ε_упр + ε_вязк , (3) + (4) :

1 случай:

Пусть σ = σ₀ = const

Из (5) →

Интегрируем с начальными условиями:

при t = 0

2 случай:

Если ε = ε₀ = const (напряжения будут релаксироваться)

НУ: при t = 0 σ₀ = ε₀Е

Тогда lnC = lnσ₀

2. Модель Фойгта(параллельное соединение).

В этом случае складываются не усилия, а перемещения.

σ = σ_упр + σ_вяз (10)

Пусть σ = σ₀ = const

Используя (1), (2) и (10):

ГУ: Пусть при t = 0, ε = 0.

Отсюда или

ε

σ₀/Е

ε₁

t₁ t

σ

σ₀

t

Из (13) при t = t₁:

В соответствии с (11):

При t = t₁, ε = ε₁, тогда

→

или

3. Смешанная модель.

При движении постоянной нагрузки:

ε

B

A

C

O D

t

ОА – упругая деформация пружины 1; АВ – вязко-упругая деформация двух параллельных соединенных пружин.

В точке В σ = 0.

σ

σ₀

t

ВС – упругая деформация пружины 1.

СД – релаксация напряжений.

§ 13.3. Механические процессы в опорно-двигательном аппарате. Уравнение Хилла

Механические сокращения принято разделять на:

- изометрические (при которых длина остается постоянной)

- изотонические (при которых остается постоянной сила, развиваемая мышцей).

Ч аще всего меняется и сила, и длина.

1 – тугая пружина с датчиком силы

2 – свободно поднимаемый груз

3 – электроды для стимуляции двигательного нерва

Хилл установил связь между силой и скоростью.

(ρ + а) υ = в (ρ₀ – ρ) (уравнение Хилла)

ρ – нагрузка (усилие, развиваемое мышцей в изотоническом режиме)

ρ₀ – максимальная нагрузка, которую может удержать мышца, не поднимая ее

υ – максимальная скорость при данной нагрузке ρ при изотоническом сокращении мышцы.

υ

При ρ = 0 υ_max

При ρ = ρ₀ υ = 0

Мощность: p₀ p

W = W_мах при

Т.к. а ≈ 0,3 ρ₀, то W_мах ≈ 0,3 ρ₀

Особенности прикрепления.

Мышцы со скелетом образуют рычаги, которые принято разделять на 2 вида:

- рычаги скорости (проигрываем в силе)

- рычаги силы

Рычаг силы:

Условие равновесия:

Fa = ρ · в

, т.к. в < а.

Рычаг скорости:

Условие равновесия:

Fa sinα = ρ · в

Кость опорно-двигательного аппарата сочленяется суставами. Основная характеристика сустава – число степеней свободы (т.е. число независимых осей, вокруг которых может вращаться сочленение костей).

§ 13.4. Структура мышцы и биофизика мышечного сокращения

Скелетная мышца состоит из нескольких тысяч параллельных мышечных волокон, представляющих собой мышечные клетки. Любая мышечная клетка содержит 1-2 тысячи пучков белков – миофибрилл (d = 1 мкм), каждая миофибрилла состоит из параллельных толстых и тонких нитей – фибрилл, чередующихся определенным образом: толстые нити образованы молекулами белка миозина, тонкие – актина. Чередование этих нитей образует поперечно-полосатые мышцы.

Фрагмент миофибриллы:

Сокращение происходит из-за того, что любой мостик тянет актиновую нить к центру диска А, затем открепляется от актина и прикрепляется к актину в более далекой точке - происходит телескопическое перемещение, диски становятся меньше. Мышцы становятся короче, но толще. Идет за счет гидролиза АТФ.

Сокращение мышц происходит с повышением концентрации ионов Са²⁺ в саркоплазме (10^-6 моль/л) «Депо» Са²⁺ - саркоплазматическая сеть (10^-2 моль/л).

§ 13.5. Кинетическая теория мышечного сокращения.

Положения теории В.И. Дещеревского:

1. Любой поперечный мостик проходит последовательно 3 состояния:

• свободное (разомкнутое)

• тянущее замкнутое состояние

• тормозящее замкнутое состояние

2. Элементарная сила, развиваемая одним мостиком, f₀ постоянна и направлена к центру саркомера на протяжении всего тянущего состояния.

3. Для любого данного мостика весь цикл функционирования может быть представлен в виде трех реакций первого порядка с const-ми скорости К₁, К₂ и К₃.

k₁

γ n

k₂ k

m

γ – разомкнутое состояние

n – тянущее состояние

m – тормозящее состояние

(радиоактивный распад)

(постоянная времени)

4. Константа скорости перехода из тянущего состояния в тормозящее:

, u – скорость движения нити друг относительно друга, б – путь, проходимый мостиком в тянущем состоянии.

5. К₁ и К₂ считаются независимыми от скорости скольжения нитей → процесс замыкания и размыкания нитей происходит случайным образом.

u – скорость скольжения актиновых и миозиновых нитей → скорость сокращения мышечного волокна:

υ₁ = 2Nu (1)

f – развиваемая 1 миофибриллой:

f = nf_э – mf_э (2)

n, m –общее количество мостиков в полусаркомере, находящихся в тянущем и тормозящем состоянии соответственно.

Уравнение движения:

dt – скорость изменения количества мостиков в тянущем состоянии.

γ – количество мостиков в полусаркомере в разомкнутом состоянии.

Пусть α = γ + n + m (общее количество мостиков)

γ = α – n – m

Аналогично находим скорость изменения количества мостиков в тормозящем состоянии:

Уравнения (3) – (5) составляют систему кинетики мышечного сокращения.

(7)

u – скорость укорочения саркомера.

υ = 2N·u

ρ = N₀ · ρ₁

N₀ – количество миофибрилл в мышце.

Сравним с уравнением Хилла:

(ρ + а) V = b (ρ₀ – ρ)

Таким образом, , , (8)

Глава 14. Биофизика кровообращения

§ 14.1. Работа сердца

Система кровообращения состоит из сердца и кровеносных сосудов, которые образуют большой и малый круги кровообращения.

Внутренний круг – временная шкала.

Внутреннее кольцо – систола (заштрихована) и диастола предсердий.

Наружное кольцо – систола и диастола желудочков.

Работу сердца разделяют на 2 вида: кинетическую и статическую. Статический компонент работы – работа по созданию давления, кинетический – по созданию скорости.

А_ст = Р_ср · V_c

Р_ср – среднее давление, создаваемое сердцем.

V_c – систолический (ударный) объем крови.

График изменения давления

КД – кровяное давление.

, где ∆t = t₂ – t₁.

Р_ср ≈ 100 мм.рт.ст ≈ 13,3 кПа – в большом круге из левого желудочка.

V_с ≈ 70 мл.

Из правого желудочка Р_ср ≈ 15 мм.рт.ст ≈ 2 кПа

А_{стат.лев} = 13,3 · 10³ · 70 · 10^-6 = 0,93 Д.

А_{стат.прав} = 2 · 10³ · 70 · 10^-6 = 0,14 Д.

Кинетический компонент работы

υ = 0,7 м/с.

≈ 0,02 Д

(ρ_крови = 1,05 г/см³)

А = 0,14 + 2 · 0,02 + 0,93 = 1,11 = 1,2 Д

А – суммарная работа.

Мощность сердца:

§ 14.2. Основные понятия гемодинамики

Различают линейную и объемную скорость.

- линейная скорость.

, м³/с – объемная скорость.

V = l ∙ S, где S – сечение сосуда.

Q = V ∙ S - объемная скорость ( тут V линейная скорость)

Чаще всего в сосудах реализуется ламинарное течение, переход из турбулентного оценивается критерием Re:

Re_кр ≈ 970 ± 80 (т.к. кровь не подчиняется закону Ньютоновской жидкости).

- закон Ньютона (для крови µ изменяется).

τ– касательное напряжение между слоями жидкости.

µ ≈ 10 сП – в мелких артериях.

µ ≈ 800 сП – в капиллярах.

§ 14.3. Уравнение деформации кровеносных сосудов

Р – давление.

σ_т – тангенциальные напряжения в стенке сосуда.

r – радиус сосуда.

2r ∙ l ∙ p = 2δ ∙ l ∙ σ_т

(2δ ∙ l) – площадь продольного сечения стенки сосуда.

- уравнение Ламе

Меняется и δ, и r, но объем стенок сосуда постоянный

V = 2πrδl = const

rδ = α ₀ = const

(1)

(2)

Из (2) и (3) →

(4)

Если использовать S = πr², dS = 2πrdr, то

(5)

Оценка показывает, что второе слагаемое меньше, чем первое используют более простое выражение:

(6)

§ 14.4. Уравнения движения и изменения давления во времени крови в сосуде

При ламинарном стационарном течении крови в цилиндрическом канале:

(уравнение Пуазеля)

Изменение давления затрачивается на преодоление трения о стенки сосудов; будем считать, что при движении крови в сосудах толчками на преодоление сил трения затрачивается то же изменение давления dp.

На преодоление сил вязкого трения нужна сила:

Сила, необходимая для сообщения ускорения элементу объема крови Sdx, где - средняя скорость.

Складываем (8) и (9), обозначаем dp = dp_вязк + dp_инерц, делим на S, dx:

Изменение объема крови в элементе dx равно изменению объема, который вошло и который вышло, за время dt.

dS∙dx = Q₁dt – Q₂dt = -(Q₂ – Q₁) dt = -dQdt.

dS∙dx – изменение объема.

Разделим (7) на dt:

Подставим (11) в (12):

Система уравнений (10) – (13) отражает взаимную зависимость давления и объем. скорости кровотока во времени и по длине сосуда.

§ 14.5. Эластичная цепь как аналоговая модель кровеносной системы

- сопротивление трению

- емкость сосуда, связанная с эластичностью

- индуктивность

Роль напряжения играет давление p, роль тока – объемная скорость Q.

§ 14.6. Пульсовая волна

Распространяющуюся по аорте и артериям волну повышения давления называют пульсовой волной.

Скорость распространения 5-10 м/с.

р(о) = р_о сonst

Решение (14) и (15) имеет вид:

υ – скорость распределения волны

β и a связаны соотношением (из этого решения):

(17)

Длина волны:

Получим приближенное выражение для β:

R <<ДL для крупных сосудов, тогда ωRC ≈ 0.

→ a ≈ 0

Тогда из первого уравнения системы (17):

(19)

§ 14.7. Резестивная модель периферического кровообращения

, где ∆ρ – перепад давления на длине l.

, (21)

где R_г= (гемодинамическое сопротивление)

При последовательном соединении сосудов R_г складывается, т.е. R=R₁+R₂ +…+R_n, а при параллельном .

R_г зависит от того участка, на котором его рассматривают:

1 – аорта

2 – магистральные артерии

3 – артериолы

4 – капилляры

5 – вены

График изменения кровяного давления в большом круге кровообращения:

Пульсовое давление ≈ 40 мм.рт.ст.

Р_с – систолическое давление.

Р_д – диастолическое давление.

1 – аорта

2 – крупные артерии

3 – мелкие артерии

4 – артериолы

5 – капилляры

6 – венулы

7 – вены

8 – полые вены

§ 14.8. Гидродинамическая модель кровообращения с сосредоточенными параметрами

А ртериальная часть кровообращения моделируется резервуаром:

УР – упругий резервуар.

Уравнение баланса объема крови:

(объем крови идет на увеличение объема емкости УР и на Q_от).

V – объем УР.

V = V₀ + kр, (23)

V₀ – объем при р = 0, k – коэффициент пропускаемости.

, где р_в – давление в венах.

р_в ≈ 0

Подставим (24), (25) в (22):

Проинтегрируем (27) в пределах периода изменения давления:

, ,

V_с – объем, выброс крови за одно сокращение.

Во время диастолы Q = 0 (кровь из сердца в аорту не поступает).

(26) будет иметь вид:

, разделяя переменные:

,

р_с – систолическое давление при t = 0.

Поделим обе части (30) на R_Г → получим объем скорость кровотока:

Глава 15. Биофизика внешнего дыхания

§ 15.1. Основные термины и определения

Совокупность процессов, обеспечивающих потребление организмом О₂ и выделение СО₂, - дыхание.

Различают 3 этапа дыхания:

1. Внешнее дыхание (обмен газами между кровью легочных капилляров и внешней средой (атмосферой)).

2. Транспорт газов кровью.

3. Тканевое дыхание (газообмен в тканях и биологическое окисление в митохондриях).

Внешнее дыхание обеспечивается системой органов дыхания: носоглотка, гортань, трахея, бронхи, органы, а также мышцы: межреберные, диафрагма. Верхние дыхательные пути: носоглотка, гортань; нижние – трахея, бронхи. Легкие помещаются внутри грудной клетки, отделяются плеврой (внутренний (висцеральный) листок и внешний (париетальный); между которыми щель, заполняется серозной жидкостью). Легкие состоят из бронхиального дерева и мельчайших пузырьков – альвеол (их 300 мл, S = 70-80м², r_ср = 0,2 мм).

§ 15.2. Механические процессы в легких. Механическая стабильность альвеол

Вдох совершается в результате увеличения объема грудной полости, происходящем при подъеме ребер и опускании диафрагмы. Увеличение объема грудной полости приводит к уменьшению давления в плевральной полости; в результате увеличения разности давления между давлением воздуха и давлением плевральной полости легкие расправляются.

При выдохе расслабляются мышцы, под давлением перепада давления легкие сжимаются.

Атмосферное давление (р) на грудную клетку уравновешивается давлением плевральной полости и эластичной тягой грудной клетки:

Р_атм = Р_пл + Р_эл.гк (1)

Р_атм – атмосферное давление

Р_пл – давление в плевральной полости

Р_эл.гк - эластичная тяга грудной клетки

Р_атм - Р_пл < 9 мм.рт.ст.

Давление в альвеолах уравновешивается давлением в плевральной полости и эластичной тяги легких:

Р_ал = Р_пл + Р_эл.л (2)

Р_ал – давление в альвеолах

Р_эл.л – эластичная тяга легких.

Транспульманальным давлением называется разность между давлением Р_ал и Р_пл:

Р = Р_ал - Р_пл = Р_эл.л (3)

(в соответствии с (2) обеспечивается эластичной тягой легких).

Эластичная тяга легких развивается за счет 2-х факторов:

- упругость тканей легких

- сила поверхностного натяжения жидкости, выстилающей внутреннюю поверхность альвеол.

Условия равновесия альвеол:

Статическое уравнение равновесия:

r – радиус альвеолы

δ – толщина стенки альвеолы

σ – коэффициент поверхностного натяжения жидкости, выстилающей внутреннюю полость альвеолы (сурфактант).

Из (4)

Применим уравнение Гука:

(6) → в (5):

Рассмотрим:

1) Еδ > σ с увеличением радиуса эластичная тяга легких растет.

2) Еδ < σ с увеличением радиуса эластичная тяга легких уменьшается – неустойчивое состояние альвеолы.

Чтобы обеспечить механическую стабильность альвеол, должно выполняться соотношение Еδ > σ.

Для стенок альвеол Е ≈ 5 ∙ 10⁴ н/м², δ = 10^-6 м, → σ < 5 ∙ 10^-2 н/м.

(у воды σ = 0,07 н/м), поверхность выстлана не водой, а сурфактантом, состоит на 90% из липидов и белков. (на вдохе она толще 10,0, на выдохе - толще σ = 0,005-0,01 н/м).

р = р_эл.л ≈ 9 мм.рт.ст. = 1180 Па.

§ 15.3. Газообмен в легких

Газообмен между альвеолярной газовой смесью и кровью капилляров происходит через АКМ – альвеолярно-капиллярную мембрану. Активного переноса через АКМ нет, осуществляется только за счет диффузии.

(8)

Уравнение Фика:

(9)

(10)

(11)

l – толщина стенки АКМ.

- дифференциальная способность легких по О₂.

- дифференциальная способность легких по СО₂.

В покое DΛ_О2 = 20-25; ДЛ_СО2 = 600 см³ мин^-1мм.рт.ст.

Парциальное давление О₂ и СО₂ в организме человека

Из формулы Фика:

§15.4. Транспорт газа в крови.

Это вторая стадия дыхания. Транспорт О₂ осуществляется двумя путями:

1. проникнув в тело, О₂ растворяется в плазме крови (растворимость: 0,3 см³ на 100г крови),

2. 14-16г гемоглобина на 100г крови, а каждый грамм гемоглобина связывает 1,39см³ О₂, поэтому в 100мл крови за счет связывания с гемоглобином пропорционально 20 см³ О₂.

Углекислый газ переносится за счет

1. растворения 2,4 см³ в 100 мл крови (5% всего СО₂);

2. 15% СО₂ кровь несет в виде карбогемоглобина

H b – NH₂ + CO₂ ↔ Hb – NH – COOH ↔ Hb – N – COO ^- + H⁺

карбогемоглобин

(реакция протекает вправо в тканях, влево – в легких)

1. 80% СО₂ переносится за счет вытеснения О₂ из гемоглобина (эффект Бора):

СО₂ + Н₂О Н₂СО₃ ↔ Н⁺ + НСО₃^- (атом Н⁺ вытесняет О₂)

Н⁺ + HbO₂ ↔ H + (Hb) + O₂

эффект Бора заключается в том, что без СО₂ не выделяется О₂.

Глава 16. Элементы физики слуха.

§16.1. Характеристики звука.

Звук – колебание давления в какой-либо среде. Амплитуда колебаний давлений называется звуковым давлением (р, Па). Интенсивность звука – поток энергии звуковых волн, проходящих через единицу площади поверхности, перпендикулярной направлению распространения звуковых волн, в единицу времени (I, Вт/м²).

, (1)

c – скорость звука в среде с плотностью ρ.

Уровень интенсивности звука (L):

, (2)

I₀ – опорная интенсивность звука. Обычно берут минимальный порог звука I₀ =10^-12 Вт/м².

Если k =1, то [L] = Бел, если k =10, то [L] = децибел.

Порог болевой чувствительности: I = 10 Вт/м².

(20-30 дБ соответствуют шепоту, 80 дБ - крику).

§16.2. Строение и физические основы работы уха.

Ухо принято разделять на 3 части:

• наружное ухо,

• среднее,

• внутреннее.

1 – ушная раковина,

2 – слуховой проход,

3 – барабанная перепонка,

4 – молоточек,

5 – наковальня,

6 - стремечко,

7 –овальное окно,

8 – круглое окно,

9 – вестибулярная лестница,

10 – барабанная лестница,

11 – еликотрема,

12 – улитковый проток,

13 – базилярная мембрана,

14 – вестибулярная мембрана,

15 – вестибулярный аппарат,

16 – евстахиева труба,

17 – кортиев орган.

Ушная раковина способствует определению источника звука в вертикальной (сагиттальной) плоскости.

Направление звука можно определить двумя способами:

1. звук частично затеняется головой, поэтому звук идет в другое ухо,

2. звук может доходить до ушей в разных фазах (расстояние между ушами δ=0,15м).

,

Δφ – разность хода звуковой волны, обусловленная расстоянием между ушами

Такое явление называется бинауральным эффектом.

Барабанная перепонка. Звуковая волна частично отражается от барабанной перепонки, поэтому за счет суммирования ее с волной, идущей по прямой, может возникнуть явление резонанса (длина волны в 4 раза больше длины слухового прохода l).

Среднее ухо выполняет несколько функций, основная из которых – передача звука из воздушной среды в жидкую через систему косточек.

Формула Релея (доля энергии, передаваемой из одной среды в другую):

, (3)

ρс – волновое сопротивление.

Молоточек, стремечко и наковальня образуют рычаг силы (выигрыш состаляет 1,3р.)

F₁= p₁S₁ (S₁=64 мм²) (4)

F₁ – сила, действующая на барабанную перепонку

F₂= p₂S₂ (S₂=64 мм²) (5)

F₂ – сила, действующая на овальное окошко.

Ослабление передачи колебаний достигается изменением характера передвижения стремечка.

Внутреннее ухо. Главной частью внутреннего уха является улитка, в которой 2 ¾ завитка и 3 канала.

Характеристики

Список файлов лекций