5712-1 (707058)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Обзор биологических наномоторов

Свидиненко Юрий (Svidinenko)

Многие молекулярные наномашины, давно работающие в живых организмах, могут послужить первыми строительными кирпичиками будущих нанороботов. Причем таких "моторов" в природе достаточно много. В этой статье мы расскажем об основных биомоторах и их возможном применении в наносистемах будущего.

Одним из препятствий, ограничивающих размеры МЭМС-устройств, является то, что до сих пор нет работоспособного миниатюрного мотора размерами около 500-100 нанометров. Недавно Алексом Зеттлом был продемонстрирован рабочий наномотор с размером ротора около 500 нанометров, но конструктивное исполнение мотора затрудняет его использование в МЭМС. Мотор был изготовлен на основе кремниевой подложки и золотых электродов. В качестве оси для ротора исследователи использовали нанотрубку.

До использования подобных "неорганических" моторов в микро- и наносистемах еще далеко - их трудно изготовить, а интегрировать в готовое МЭМС-устройство еще труднее. Сегодня многие исследователи настаивают на том, что биологические моторы сыграют не последнюю роль в качестве актюаторов в МЭМС-устройствах. Тем более, что можно наладить их массовое производство методами генной инженерии и биотехнологий уже сейчас. Да и технические характеристики (соотношение размера, массы, генерируемого механического момента и потребляемой энергии) биологических моторов достаточно неплохие. Некоторые исследователи заинтересованы в использовании бактериальных жгутиковых моторов в качестве актюаторов для наноробототехники.

Интересно также то, что различные типы биологических моторов соответствуют некоторым макроскопическим машинам по принципу действия. Майкл Маер, профессор химико-биологического отделения из Мичиганского университета, после изучения молекулы кинезина сказал: "Эти штуки - настоящие машины! Было бы замечательно искусственно построить одну из них".

Энзим АТФаза и некоторые жгутиковые моторы, например, работают аналогично обычному электродвигателю: ротор вращается внутри неподвижного статора. Молекула кинезина, перемещаясь вдоль микротрубок цитоскелета, напоминает линейный двигатель. А актюатор бактериофага phi29, выбрасывающий виральную ДНК из капсида внутрь клетки-хозяина, работает по принципу двигателя внутреннего сгорания с несколькими рабочими цилиндрами.

Необычный энзим

Энзим АТФ-синтаза предназначен для синтеза или гидролиза молекул АТФ, а также для переноса протонов (Н⁺) через мембрану клетки, чем обеспечивает стабильный внутриклеточный рН цитоплазмы. Ученые установили, что при гидролизе АТФ одна из частей энзима совершает вращательное движение. Тогда у исследователей-нанотехнологов и возник интерес к этому необычному энзиму.

АТФаза состоит из двух отдельных частей: (1) F₀, гидрофобной части, связанной с мембраной, ответственной за транспорт протонов, и (2) F₁, гидрофильной части, ответственной за синтез и гидролиз АТФ (см. рис.1).

Рисунок 1. Строение и модель энзима АТФаза

По мере того как протоны протекают через F₀ часть энзима, γ-субъединица части F₁-ATФазы вращается по часовой стрелке и идет синтез АТФ. Гидролиз АТФ происходит при вращении γ-субъединицы против часовой стрелки; при этом направление протекания протонов меняется на обратное. Субъединицы a, b, и c части F₀-АТФазы формируют канал переноса протонов через клеточную мембрану. Места катализа и присоединения нуклеотидов были обнаружены исследователями (Kinosita и др., 1998) на трех а и трех b субъединицах части F₁-ATФазы. γ-субъединица расположена в центре гексамера α₃β₃ и вращается при синтезе или гидролизе АТФ.

Самое удивительное заключается в том, что АТФаза представляет собой полную аналогию макроскопических моторов, сделанных человеком, которые тоже состоят из ротора и статора.

Группа исследователей из Корнелльского университета во главе с Карло Монтеманьо попыталась интегрировать этот природный наномотор [1] в НЭМС. Исследователям удалось измерить радиальное отклонение микросферы при вращении субъединицы, когда они присоединили флуоресцентную микросферу диаметром 1 мкм к γ-субъединице АТФазы (см. рис.2).

Рисунок 2. Строение наномотора и микрофотографии радиального отклонения микросферы

При добавлении к набору получившихся наномоторов 2 мM Na2ATФ и при присутствии в растворе 4 мM MgCl₂ дифференциальным интерферометром наблюдалось вращение микросферы, составляющее 9.5-10.5 Гц, или 3-4 об/сек. Причем вращение представляло собой дискретные изменения угла, образованного γ-субъединицей и α₃β₃ - комплексом, каждый раз на 120°.

Дальнейшие исследования будут направлены на изучение инженерных свойств мотора и его производительности. Это необходимо для дальнейшей разработки функционирующих наномеханических устройств, приводимых в движение F1-АТФазой. Нужно, например, определить зависимость производительности мотора как обобщенную функцию от теплоотдачи, выхода протонов, рН, загрузки энзима молекулами АТФ. Более того, необходимо изучить взаимодействие между субъединицами α₃β₃γ, чтобы в будущем методами протеиновой инженерии улучшить производительность мотора, если это будет возможно.

АТФсинтаза является своего рода рекордсменом среди молекулярных моторов своей "весовой категории". По эффективности работы и развиваемой ею силе она существенно превосходит все известные в природе молекулярные моторы. Так, например, молекула АТФсинтазы приблизительно в 10 раз сильнее актомиозинового комплекса - молекулярной машины, специализирующейся в клетках мышц и различных органах на "профессиональном" выполнении механической работы. Таким образом, за сотни миллионов лет до того, как появился человек, который изобрел колесо, преимущества вращательного характера движения были успешно реализованы Природой на молекулярном уровне.

Рис. 3. Наноробот с пропеллером на АТФазе

Уже существуют первые проекты интеграции моторов на основе АТФазы в будущую наноробототехнику. Доктор Константин Мавродис из Рутгерского университета предложил "блочную схему" одного из простейших нанороботов, который использует именно такой мотор (см. рис. 3). Тело наноробота состоит из нанотрубки, манипуляторы выполнены в виде сложных пептидных цепей. Пропеллер (правда, по последним данным математического моделирования, пропеллерные системы актюации в нано- и микроразмерных вязких средах неэффективны), обеспечивающий передвижение в вязких средах, расположен на АТФазе. Как утверждает автор, подобные гибридные устройства могут появиться уже через 10 лет. Правда, Константин не акцентирует внимание на системах управления такими устройствами, что само по себе представляет более сложную задачу, чем приведение его в движение.

Самый маленький в мире грузчик

Другой не менее известный биологический мотор, который тоже будет полезен нанотехнологам, - молекула белка кинезина. Это представитель другого класса линейных моторов. Среди механохимических преобразователей энергии, распространенных в живой природе, они играют важную роль. Эти белковые машины движутся вдоль полимерных нитей, используя в качестве "топлива" молекулы АТФ. К таким моторам относятся белки актомиозинового комплекса, входящего в состав сократительного аппарата мышц. Движение микроворсинок (жгутиков и ресничек бактерий и простейших) определяется взаимодействием другой пары моторных белков - динеина и тубулина. Смещение головок динеина относительно тубулиновых микротрубочек белков обеспечивает волнообразные движения микроворсинок. Среди большого числа моторных белков миозин скелетных мышц и кинезин из клеток мозга являются наиболее изученными молекулярными моторами. Несмотря на то, что функции миозина и кинезина в клетке различаются, они удивительно похожи по своему строению и механизмам действия.

Расскажем, как работает молекула кинезина. Совместно с микротрубками цитоскелета она выполняет транспорт веществ внутри клетки и перемещение везикул. Если провести аналогию с макромиром, то микротрубки играют роль рельсов, по которым перемещаются молекулы белков кинезина (вагоны), неся на себе полезный груз. Один конец этой молекулы прикрепляется к везикуле, которую необходимо транспортировать, а другой - к микротрубке, которая направляет движение. Молекулы кинезина выполняют работу практически во всех растениях и животных (см. рис. 4).

Молекула кинезина представляет собой димер, образованный двумя одинаковыми полипептидными цепями. Подобно молекуле миозина, с одной стороны каждой полипептидной цепи кинезина формируется глобулярная головка, соединенная со сравнительно длинным хвостом. Линейные размеры головки сравнительно невелики, они составляют 7,5 х 4,5 х 4,5 нм. Длина молекулы - 50 нанометров. Хвосты двух мономерных цепей сплетены вместе, а наклоненные в разные стороны головки образуют своеобразную рогатину, которая непосредственно взаимодействует с глобулярными мономерами микротрубочки, вдоль которой перемещается кинезин.

Рис. 4. Строение молекулы кинезина

Интересно то, что молекула "шагает" вдоль микротрубки (см. рис.5), делая 8-нанометровые шаги. На рисунке кинезиновый комплекс перемещает органеллу меланосому (ответственную за синтез меланина) вдоль микротрубки. Для того, чтобы так шагнуть, молекула использует в качестве топлива 1 молекулу АТФ. При этом сила, развиваемая одной молекулой кинезина, составляет величину 6 пН. Если бы такой мощностью в расчете на единицу массы обладали автомобильные моторы, то они могли бы легко разгонять машины до скоростей, существенно превышающих скорость звука. Коэффициент полезного действия кинезинового мотора также велик - примерно 50%.

Рис. 5. Перемещение кинезином меланосомы (клеточной органеллы) вдоль микротрубки

В процессе "ходьбы" молекула кинезина может расщепить за одну секунду до 100 молекул АТФ, переместившись на 800 нанометров. Работая в качестве индивидуального молекулярного извозчика, кинезин может совершать перемещения на очень большие расстояния (до 1 мм).

Рис. 6. Кинезиновый наноконвейер

Ученые из института им. Макса Планка попытались "приручить" кинезин вне клетки. Для этого они покрыли молекулами кинезина гладкую стеклянную поверхность, создав что-то вроде ковра, ворсинки которого представляли собой молекулы кинезина. Потом исследователи разместили на этой поверхности ряд микротрубок и микросфер. Исследователи добавили к среде раствор АТФ - и получился огромный "трубочный" конвейер. Если в клетке кинезин шагает вдоль микротрубки сам, то в искусственной системе молекула была жестко закреплена, и свободные концы молекул "шагали" по микротрубкам, передвигая их. Движения микротрубок можно увидеть на этом видео. Запись велась с помощью оптического микроскопа.

В дальнейшем команда планирует создать микрочипы со встроенными конвейерами, работающими в разных направлениях. Это, конечно, будет большим плюсом для будущих систем наносборки, так как НЭМС-конвейеры пока сделать достаточно трудно. Наверняка такие транспортные системы будут полезны и в лабораториях-на-чипе.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов реферата