13914 (685958), страница 3
Текст из файла (страница 3)
В наших экспериментах у ячменя Донецкая-8, продолжительность третьего этапа органогенеза, а следовательно и фаза кушения, проходила в течении 6-8 дней, при среднесуточной температуре от 18,6 до 19,7С, при относительной влажности воздуха от 58,3 до 62,9%, с продолжительностью дня 13 часов 47 минут. В период прохождения растениями ячменя третьего этапа органогенеза выпал дождь в объеме 16,1 мм.
У ячменя, в переход к четвертому этапу органогенеза совпадает обычно с конца фазы кушения и в период фазы выхода в трубку (растяжение нижнего надземного междоузлия). На четвертом этапе происходит формирование и окончательное определение количества колосков колосе. В наших опытах у ячменя Донецкая-8, формирование колоса (4 этап) прошел с 5 по 11 мая, при среднесуточной температуре 18,6С относительной влажности в воздухе 62,9 %, при продолжительности дня 15 часов 07 минут.
На первом этапе органогенеза обычно закладывается колосовые и цветковые чешуи, тычиночные и пестичные бугорки в цветках. ПО нашим наблюдениям за сортом Донецкая-8, конус нарастания увеличивается в размерах 1,2 в конце четвертого этапа до 3 мм к концу пятого этапа органогенеза.
На шестом этапе органогенеза происходит формирование пыльников и образование в них микроспор. Формируется завязь с макроспорой. Шестой этап органогенеза у Донецкая-8 проходила в фазе стеблевания с 15 по 21 мая, при среднесуточной температуре 20,1-22,2С, относительной влажности воздуха 58,8%, при продолжительности дня 15 часов 20 минут.
При переходе к седьмому этапу наблюдается усиленный рост всех частей колоса, колосков и цветков. По нашим наблюдениям, у сорта Донецкая-8 на седьмом этапе колос увеличивался в 3-4 раза за 5-6 дней. В конце седьмого этап особенно усиленно растут остья, тычиночные нити и лопасти рыльца у пестика в среднем колоске.
Восьмой этап органогенеза у ячменя Донецкая-8 проходит в фазе колошения, завершается процесс формирования колоса, колосков, цветков и всех их органов.
Иногда девятый этап цветения у ячменя бывает открытым и наблюдается перекрестное опыление. Однако, очень часто цветение у ячменя происходит тогда, когда колос полностью или частично находится еще во влагалище верхнего листа. В этом случае (8-9 этапы) завершение процессов формирования цветка ( образование спермиев и пыльцевом зерне), опыление и оплодотворение проходят до выколашивания, в закрытом цветке, то есть имеет место самоопыления.
Результаты наших исследований дали следующие данные: у сорта Донецкая-8 восьмой, девятый этапы органогенеза проходили с 28 мая по 13 июня, при среднесуточной температуре воздуха 22,7С, относительная влажность воздуха 56%, при сумме среднесуточных температур за 8 и 9 этапы 364,3С. Продолжительность дня за указанный период составила 15 часов 26 минут. С началом формирования зерновки растение переходит к десятому этапу органогенеза. Длительность 10 этапа в наших опытах 7 дней (с 13 по 19 июня). С переходом к 11 этапу органогенеза начинается процесс усиленного накопления запасных питательных веществ в зерновке («налив»). 12 этап органогенеза характеризуется процессами превращения питательных веществ в запасные вещества семени начало его совпадают с переходом семян в фазу восковой зрелости конец с фазой полной зрелости. В наших опытах, у ячменя Донецкая-8 фенологическая фаза «созревание зерна»
проходила с 22 июня по 20 июля, при среднесуточной температуре 27,9С, сумма среднесуточных температур за 11и 12 этапы органогенеза – 809,6С, относительная влажность воздуха 53,5%, при продолжительности дня - 15 часов 34 минуты.
Таким образом, систематически наблюдая, за процессом формирования органов у растений ячменя Донецкая-8 можно своевременно с учетом конкретных условий погоды проводят необходимые агротехнические мероприятия тогда, когда растения больше всего нуждаются в этом, и тем самым активно воздействовать на величину и качество урожая. У ячменя, сорт Донецкая-8, формирование продуктивности колоса, в основном зависит от темпов и особенностей прохождения этапов органогенеза в связи с ходом, элементов метеорологических условий погоды. Выше изложенные материалы дают нам возможность высказаться, что биологический контроль за растениями ячменя позволяет очень рано определять их потенциальную продуктивность и следить за ее реализацией в течении вегетационного периода в связи с ходом погодных условий.
О закономерных связях между прохождением этапов органогенеза и изменением ростовых процессов стебля и листьев у ярового ячменя сорт Донецкая-8.
Этапы органогенеза отражают изменения морфологических структур, идущие на базе глубоких качественных физиолого-биохимических изменений организмов. Последовательный переход от одного этапа к другому, почти как правило сопровождается значительными количественными изменениями, зачастую носящими скочкообразный характер. При этом значительно изменяется величина, характеризующая самые различные органы - конуса нарастания, размеры соцветий цветков, покровных органов цветка, генеративных органов. В зависимости от этапов органогенеза наибольшие различия появляются либо на резком изменении размеров на данном этапе основных морфологических структур, либо коррелятивно сними связанных органов (междоузлий, стебля, влагалищ, черенков, листьев и т.д.). В последнее время появились работы, авторы которых сделали попытки вскрыть закономерности процессов закладки и роста междоузлий и узлов стебля в связи со стадийным развитием и этапами органогенеза злаков (Синская и др., 1957г, Куперман, Баранов,1958г, Шевелуха, 1958г, Корефова, 1961, Куперман, 1961 и др.).
Известно, что уже в почечке зародыша злаков имеется несколько, очень сближенных узлов главного зачаточного стебля, несущих зародышевые листья. После всходов и разворачивания первых листьев начинается усиленная дифференциация зачаточного стебля с образованием новых узлов. По данным Купермана (1953, 1961) образование новых узлов междоузлий стебля определяется не только наследственными особенностями вида и сорта, но и факторами внешней среды в период прохождения второго этапа органогенеза верхушечных репродуктивных органов. Поэтому число узлов и листьев на стебле определяется не только наследственными особенностями вида и сорта, но и факторами внешней среды в период прохождения второго этапа органогенеза, важнейшими из которых является интенсивность света, температура и обеспеченность растений водой. Чем длиннее второй этап органогенеза, тем больше узлов и листьев закладывается на стебле. При быстром прохождении второго этапа органогенеза в весьма благоприятных условиях развития закладывается меньшее число узлов и листьев. Наряду с этим имеются данные, позволяющие полагать, что закладка узлов на стебле происходит не только на втором этапе органогенеза и что на формирование узлов оказывает влияние также начальный период формирования оси зачаточного соцветия, до момента возникновения колосковых бугорков. Это можно видеть из того, что в результате неблагоприятного фото периода (короткий день для пшеницы и длинный день для проса) закладывается больше листьев, а следовательно и больше узлов, чем в условиях нормальных фото периодов для соответствующей группы растений. Вопрос о связи числа узлов и листьев на стебле с темпом прохождения этапов органогенеза является очень важным и нуждается, на наш взгляд, в дальнейшей разработке.
Характер роста отдельных междоузлий на разных этапах органогенеза репродуктивных органов ярового ячменя, сорт Доенцкая-8, можно представить графически (табл.№2, график №2). До тех пор, пока растения не пройдут второго этапа органогенеза, все надземные узлы остаются очень сближенными, и только при переходе растений на третий этап органогенеза начинается разрастание самых нижних стеблевых междоузлий. На графике №2 видно, что удлинение междоузлий в пределах стебля происходит не одновременно и на разных этапах органогенеза. Отдельные междоузлия удлиняются в неодинаковой степени. При оптимальных условиях прохождения этапов органогенеза наблюдается следующая закономерность, каждое вышележащее междоузлие длиннее нижележащего, и самыми длинными являются самые верхние междоузлия, удлиняющиеся на седьмом и девятом этапах органогенеза. Прирост стебля у однолетних злаков, как отмечает Куперман (1951) полностью прекращается ко времени окончания цветения, то есть на девятом этапе органогенеза, что и подтвердилось в наших экспериментах на яровом ячмене, сорт Донецкая-8 (график №2).
В литературе имеется много указаний по вопросу об изменении размеров полностью выросших листьев, в зависимости от их местоположения на растении (Корнилов, 1951, Балюра, 1959 и др.). Но несмотря на это, нет еще единого представления по данному вопросу даже для такой наиболее изученной культуры, как пшеница.
Большинство исследователей считают, что размеры листьев у яровой пшеницы сначала постепенно увеличиваются с повышением яруса, а затем уменьшаются, причем уменьшение размеров верхних листьев идет закономерно и обусловлено внутренними физиологическими факторами. Однако у разных авторов самым длинным оказывается то второй, то третий, то четвертый сверху лист (Носатовский, 1950, Перцивая, 1921и др.). К иному выводу пришел Аксеньтьев (1936). Он нашел, что наибольшие размеры имеет самый верхний лист на стебле. Гушин (1950) считает, что каждый последующий лист может быть длиннее и шире предыдущего, так как у растений имеется для этого потенциальные возможности, и только недостаток какого либо фактора внешней среды не позволяет этим возможностям полностью реализовываться. Аналогичные высказывания и у Корнилова (1951). Овчинников и Шиханова (1964) считают, что предположения Гушина и Корнилова являются моловероятными, так как на основании экспериментального материала ряда исследователей (Барышников, 1949, Добрынин 1960 и др.), Можно считать установленным тот факт, что для роста листьев разных ярусов в пределах растения создаются не одинаковые условия. Нижние листья формируются и растут в фазу всхода – кушения, когда стебель удлиняется крайне медленно и незначительно влияет на рост листьев. В этот период активными центрами роста являются листья, и поэтому к ним направляется основная часть питательных веществ и создаются благоприятные условия для их роста, причем условия снабжения листьев питательными веществами улучшаются по мере развития ассимиляционной поверхности. Верхние листья формируются и растут не только в фазу кушения, но и в фазу выхода в трубку, когда стебель быстро удлиняется и развивается соцветие. Стебель и соцветие становятся активными центрами роста и поглощения питательных веществ. В связи с этим ухудшаются условия снабжения все еще растущих верхних листьев. Почему и размеры листовых пластинок у самых верхних листьев (первый, второй) меньше чем у ниже расположенных листьев.
Из данных графика №3 и таблицы №3 видно, что в онтогенетическом развитии растений ячменя, сорт Донецкая-8 меняется местоположение самого длинного листа на стебле, а именно самым длинным является 4-5 листья. Расхождения в выводах и местоположении самого длин0ного листа на стебле обусловлен на наш взгляд, главным образом различными условиями выращивания растений, которые могут оказывать существенное влияние на рост и размеры листьев. Большой фактический материал, полученный многими исследователями, достаточно убедительно доказывает, что у однолетних злаков листья разных ярусов не равнозначны даже при выращивании растений в строго постоянных условиях внешней среды. Кроме того, листья разных ярусов имеют не одинаковое значение для формирования и развития растения, каждый лист отличается своей характерной физиологической функцией и играет определенную роль, которая меняется на протяжении онтогенеза.
Заключение
-
Систематические наблюдения за процессами формирования органов у растений ячменя, сорт Донецкя-8, позволяет своевременно, с учетом конкретных условий погоды, проводить необходимые агротехнитечкие мероприятия, тогда, когда растения больше всего нуждается в этом, и тем самым активно воздействовать на величину и качество урожая.
-
У ячменя, сорт Донецкая-8, формирование продуктивности колоса в основном зависит от темпов и особенностей прохождения этапов органогенезам в связи с ходом элементов метеорологических условий погоды.
-
Характер роста отдельных междоузлий в пределах стебля происходит не одновременно, и на разных этапах органогенеза отдельные междоузлия удлиняются в неодинаковой степени: каждое вышележащее междоузлие длиннее нижележащих и самыми длинными являются самые верхние междоузлия, удлиняющиеся на 7 и 9 этапах органогенеза.
-
В онтогенетическом развитии растения ячменя, сорт Донецкая-8, меняется местоположение самого длинного листа на стебле, а именно самым длинным является 4-5 листья, а не самые верхние. Листья разных ярусов неравнозначны и имеют неодинаковое значение для формирования и развития, каждый отличается своей характерной физиологической функцией и играет определенную роль, которая меняется на протяжении онтогенеза.
Литература
-
Агафонова З.Я. Биологический контроль в защите растений. Россельхозиздат, М.,,1968.
-
Алекперов С.А. Динамика формирования зачаточного колоса в связи со стадийностью развития растений. Баку,1939.
-
Баханова С.Г., Куперман Ф.М., Басов В.М. Количественная оценка развития растений в различных условиях вегетации. Вестник МГУ, 1968.
-
Куперман Ф.М., Дворянкин Ф.А., Ржанова Е.И, Ростовцева З.П. Этапы формирования органов плодоношения злаков. Изд. МГУ, 1955.
-
Куперман Ф.М. Биологический контроль за сельскохозяйственными растениями. Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. №2, 1957.
-
Куперман Ф.М. Биологический контроль за озимыми культурами. Наука и передовой опыт в сельском хозяйстве. №10, 1958.
-
Ржанова Е.И. некоторые закономерности морфофизиологической изменчивости в онтогенезе растений. Морфогенез растений, т. 1 Изд. МГУ, 1961.
-
Руденко А.И. Определение фаз развития сельскохозяйственных растений. Изд. МОИП, М., 1950.
-
Сапожникова С. А., Чирков Ю.И. Агроклиматические ресурсы СССР. Сб. «Советский Союз». Изд. БСЭ, М., 1967.
-
Уланова Е.С. Методы агрометеорологических прогнозов. Гидрометеоиздат, Л.,1959.
-
Чирков Ю. И. Применение на агрометстанциях метода определения жизнеспособности озимых культур по состоянию конуса наростания. Метеорология и гидрология. №5, 1955.
-
Чирков Ю. И. Биологический контроль при установлении агрометеорологических показателей роста и развития сельскохозяйственных культур. Сб. Морфогенез растений, МГУ, 1961.
-
Чирков Ю. И. Применение фенологических данных для характеристики условий произрастания различных по скороспелости условий сортови гибридов кукурузы. Материалы фенологической комиссии, Вып. 1. Издательство географического общества СССР,1962.
-
Чирков Ю. И., Конторищикова О. М. Методологическое пособие по составлению прогноза сроков наступления фаз развития кукурузы и сахарной свеклы. Гидрометеоздат, Л. 1962.















