92710 (680876)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности. В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов реферата