2 (669393), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Наличие кодирующих белки молекул ДНК и РНК и белков-ферментов, катализирующих процессы репликации нуклеиновых кислот, позволяет образовываться системам с обратной связью. В таких системах нуклеиновые кислоты несут информацию и тем самым программируют увеличение количества тех белков, которые способствуют увеличению количества кодирующих их нуклеиновых кислот. Кроме того, белки могут защищать молекулы ДНК от разрушительного действия ультрафиолета. Системы такого вида уже обладают некоторыми признаками жизни, однако еще не могут быть названы живыми организмами, так как не имеют биологической мембраны.

1. Формирование мембранных структур и эволюция пробионтов.

   1. Образование и эволюция биологических мембран.

Лишь определенное взаиморасположение в пространстве позволяет таким важнейшим биополимерам, как белки и нуклеиновые кислоты, взаимодействовать и образовывать системы, приводящие к появлению первых живых организмов. Это становится возможным благодаря формированию биологических мембран, которые не только сохраняют случайно возникшие ассоциаты белков и нуклеиновых кислот, но и обеспечивают образовавшиеся системы с обратной связью веществами и энергией из окружающей среды.

Как могли сформироваться мембраны на ранних этапах возникновения жизни? Поверхности водоемов были покрыты липидными пленками. Длинные неполярные углеводородные «хвосты» липидных молекул торчали наружу, а заряженные «головки» были обращены в воду. Растворенные в водоемах белковые молекулы могли адсорбироваться на поверхности липидной пленки благодаря электрическому притяжению к заряженным головкам. Образовывались двойные липопротеидные пленки. При порывах ветра поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки. Из многочисленных пузырьков нашего внимания заслуживают лишь те, которые содержали белково-нуклеиновые системы с обратной связью. Такие пузырьки поднимались ветром в воздух, а когда падали на поверхность водоема, то покрывались вторым липидно-белковым слоем. Это происходило за счет гидрофобных взаимодействий между обращенными друг к другу неполярными «хвостами» липидов. Такая четырехслойная оболочка (два слоя белков по краям и два слоя липидов внутри) удивительным образом напоминают нам сегодняшнюю биологическую мембрану и могла быть ее прародительницей.

Изложенный выше сценарий возникновения мембран представляется вполне правдоподобным, хотя и не единственно возможным. В течение миллионов лет структура первичной мембраны все более усложнялась как вследствие включения в свой состав новых разнообразных белковых молекул, способных погружаться в липидный слой и даже пронзать его, так и благодаря выпячиванию отдельных участков наружу и внутрь. В результате таких выпячиваний различные полимеры, плававшие в «первичном бульоне» и находившиеся вне пузырька, могли оказаться внутри его складок, где создавались условия для новых, ранее не существовавших взаимодействий. Эволюционно закреплялись лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это и были первые живые организмы – пробионты.

1. Способы питания первых организмов.

Сегодняшние знания о составе атмосферы древней Земли позволяют заключить, что первые организмы были анаэробными гетеротрофами. Они размножались, получали пищу и энергию из органических и минеральных веществ абиогенного происхождения, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Способом обмена веществ им служило брожение – процесс ферментативного превращения органических веществ, в котором акцепторами электронов служат другие органические вещества. При этом выделяется энергия, запасаемая в молекулах АТФ. Примером такого древнего способа обмена веществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз – ферментативный путь бескислородного расщепления сахаров.

В то время как одни бактерии основывались на гликолизе, другие выработали способность фиксировать атмосферный углекислый газ с образованием различных органических соединений, а третьи научились фиксировать атмосферный азот. В фиксации N2 участвует система ферментов нитрогеназ, специфически реагирующих с ацетиленом – богатым энергией соединением, который в больших количествах образовался из цианистого водорода еще до возникновения жизни.

Следует помнить, что химическая эволюция и эволюция пробионтов длилась 1000–1500 млн. лет. За это время условия на Земле существенно изменились и запасы органических молекул, образованных на первой стадии биопоэза, постепенно истощались. По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза. Он освободил жизнь от зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. Скорее всего фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации. При этом источником энергии являлось Солнце, а результатом было накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии (цианофиты, сине-зеленые) освоили фоторасщепление воды. Побочным продуктом такого фотосинтеза является кислород. Его накопление привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.

Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного ультрафиолетового облучения и положило конец абиогенному синтезу органических веществ. Теперь жизнь одних организмов зависела только от деятельности других живых организмов. Сегодня большинство представителей растительного и животного царства – облигатные (обязательные) аэробы; они погибают, если концентрация O₂ в окружающей среде падает ниже той, к которой они приспособлены. Исключения составляют некоторые глубоководные сообщества и ряд кишечных паразитов (глистов), получающих энергию от реакции брожения. Для них кислород ядовит. Многие роды прокариот состоят исключительно из анаэробов, другие включают как анаэробные, так и аэробные виды.

Первые аэробные бактерии появились благодаря приобретению аппарата окислительного фосфорилирования. Продукты брожения подвергались дальнейшему окислению до CO₂ и H₂O. Эти аэробные гетеротрофы могли более эффективно, чем анаэробные бактерии, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза. По-видимому, с ростом концентрации O₂ в атмосфере усложнялась жизнь первичных анаэробных гетеротрофов. Некоторые из них вымерли. Другие нашли среду, лишенную кислорода, и продолжали в ней анаэробное существование. Примером таких организмов являются дошедшие до наших дней метан-образующие бактерии или серные бактерии, живущие в горячих подземных источниках.

1. Симбиотическая теория образования эукариот.

Некоторые гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток. Часть из них вступила в симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорилированию. Поглотив аэробные бактерии, первичные гетеротрофы не расщепили их на составляющие молекулы, а сохранили в качестве энергетических станций, называемых сегодня митохондриями. Такие симбионты дали начало царствам животных и грибов.

Другая часть первичных гетеротрофов «заключила союз» не только с аэробными гетеротрофами, но и с первичными фотосинтетиками, сохранив последние в качестве хлоропластов. Такие симбионты дали начало царству растений.

Зачем митохондриям и хлоропластам кольцевые молекулы ДНК, по длине и форме похожие на ДНК бактерий? Почему митохондрии и хлоропласты имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, по характеристикам более близкие к бактериальным рибосомам, чем к рибосомам эукариотической клетки? Дело в том, что и митохондрии, и хлоропласты в далеком прошлом – свободно живущие организмы. Они, вступив в симбиоз, отдали часть своих генов «центральному правительству», но сохранили автономное право размножаться не в то время, когда это делает клетка, и осуществлять свои специфические функции по древним программам, записанным на кольцевых ДНК и реализуемым при синтезе своих белков на собственных рибосомах. В пользу симбиотической теории происхождения эукариот говорит и внешнее сходство митохондрий и хлоропластов со свободноживущими бактериями.

Строгих доказательств того, что последовательность событий, приведших к сегодняшним формам жизни, нет. Но есть примеры, свидетельствующие о возможности такой эволюционной последовательности. Один из видов амеб составляет исключение среди эукариот и не содержит митохондрий, вместо них он приютил аэробные бактерии и вступил с ними в симбиотические отношения. Некоторые растения содержат в своих клетках цианобактерии, сходные по размеру и способу укладки хлорофиллсодержащих мембран с хлоропластами.

1. Эволюция одноклеточных.

   1. Эволюция прокариот.

С момента возникновения жизни на Земле прошло около 4 млрд. лет. С тех пор активно действуют два важнейших фактора эволюционного процесса – естественный отбор и наследственная изменчивость. Скорость эволюционного процесса постепенно возрастала и сами факторы эволюции преобразовывались и пополнялись новыми. У пробионтов уже существовали главные атрибуты любого живого организма: ДНК и система ее репликации, транскрипция, трансляция, мембранные структуры, ферментативные системы расщепления и синтеза органических веществ, запасания и переноса энергии. Деление пробионтов могло осуществляться примерно так же, как это происходит у современных бактерий, путем сравнительно простого деления надвое.

В настоящее время многие исследователи считают, что вскоре после возникновения жизни сформировались три надцарства (рис. 1): архебактерии, эубактерии (включая сине-зеленые) и эукариоты (грибы, растения, животные, простейшие). Архебактерий сближает с эукариотами не только экзон-интронная структура генов, но и некоторые другие признаки, присущие только им. Оболочки клеток у них, например, состоят из эфиров углеводородов (типа изопрена) – соединений, не встречающихся у других организмов. По-видимому, архебактерии сохранили значительное сходство с пробионтами. Они обитают в бескислородных слоях, концентрированных солевых растворах, горячих вулканических источниках.

Второе надцарство – эубактерии, чрезвычайно широко представлено в биосфере. Это так же, как и архебактерии, безъядерные одноклеточные организмы, их геномы лишены экзон-интронной организации. Третья ветвь живого – эукариоты, они обладают оформленным ядром и оболочкой. Именно эта группа живых организмов дала колоссальное разнообразие многоклеточных и одноклеточных форм.

Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. Фотосинтез возникал у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики – это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3–3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования – чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5–2 млрд. лет назад выделились эукариоты.

1. Эволюция эукариот.

Возникновение ядерных одноклеточных организмов ознаменовало собой принципиально новый этап в эволюции жизни.

В течение длительного периода, не менее 700–800 млн. лет, эукариоты были представлены только одноклеточными формами. За это время возникли и развились многие –фундаментальные свойства эукариотических организмов. К их числу, безусловно, относится формирование митоза – одного из важных ароморфозов.

Усложнение ядра, появление хромосом поставило насущную проблему – регулярного равного деления ядерных структур и цитоплазмы. Всякий, кому довелось наблюдать за делением эукариотических клеток с четким разделением сестринских хромосом, получает большое эстетическое удовольствие от его рациональности и красоты. В то же время благодаря симбиозу клетки эукариот обогатились митохондриями и хлоропластами. Выделилась группа простейших эукариот, из которых позднее сформировались растения, появились предковые формы животных, грибов. Симбиотический процесс следует также рассматривать, как крупный ароморфоз в развитии жизни на Земле. Непрерывно шел процесс дивиргенции, росло разнообразие форм жизни.

Усложнение эукариотических клеток привело к возникновению полового процесса. Это значит, что в популяциях одноклеточных эукариот стали появляться клетки с полярными свойствами, способными к взаимному объединению – копуляции. В результате был проделан решающий шаг к возникновению диплоидности. По мере того как половой процесс становился регулярным, росла необходимость в делении клеток, в ходе которого гомологичные хромосомы расходятся и их число уменьшается вдвое. Именно эта важная функция первоначально легла на зарождающийся мейоз. Длительная эволюция в конечном счете привела к созданию двухступенчатого мейоза современного типа.

Весь комплекс событий, начиная с формирования пола и заканчивая появлением мейоза, имел исключительное значение для последующего хода эволюции. В результате возникла диплоидность, появилась доминантность и рецессивность, сформировалась комбинативная изменчивость, слагающаяся из рекомбинации в профазе, случайного расхождения хромосом в метафазе I мейоза и случайного соединения гамет при оплодотворении. В популяциях одноклеточных эукариот благодаря становлению упомянутых процессов темп эволюции резко возрос. Таким образом, возникновение пола, мейоза и сопряженных явлений явилось крупнейшим достижением в эволюции жизни.

Характеристики

Список файлов реферата