2 (669393), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Ароморфозы сыграли важную роль в эволюции всех классов животных. Например, в эволюции насекомых большое значение имело появление трахейной системы дыхания и преобразование ротового аппарата. Трахейная система обеспечила резкое повышение активности окислительных процессов в организме, что вместе с появлением крыльев обеспечило им выход на сушу. Благодаря необычайному разнообразию ротового аппарата у насекомых (сосущий, колющий, грызущий) они приспособились к питанию самой разнообразной пищей. Ароморфозом можно считать образование у насекомых хитинового покрова и расчлененных конечностей. Немалую роль сыграло в их эволюции и развитие сложной нервной системы, а также органов обоняния, зрения, осязания.

1. Аллогенез.

Аллогенез – путь эволюции без повышения общего уровня организации. Организмы эволюционируют путем частных приспособлений к конкретным условиям среды. Такой тип эволюции ведет к быстрому повышению численности и многообразию видового состава. Все многообразие любой крупной систематической группы является результатом аллогенеза. Достаточно вспомнить многообразие млекопитающих, чтобы увидеть, насколько разнообразны пути их приспособления к самым различным факторам среды.

Аллогенезы осуществляются благодаря мелким эволюционным изменениям, повышающим приспособление организмов к конкретным условиям обитания. Эти изменения называются идиоадаптацией. Хорошим примером идиоадаптаций служат защитная окраска у животных, разнообразные приспособления к перекрестному опылению ветром и насекомыми, приспособление плодов и семян к рассеиванию, приспособление к придонному образу жизни (уплощение тела у многих рыб). Аллогенез часто приводит к узкой специализации отдельных групп.

1. Катогенез.

В ряде эволюционных ситуаций, когда окружающая среда стабильна, наблюдается явление общей дегенерации, то есть резкого упрощения организации, связанного с исчезновением целых систем органов и функций. Очень часто общая дегенерация наблюдается при переходе видов к паразитическому образу существования. У крабов известен паразит саккулина, имеющая вид мешка, набитого половыми продуктами, и обладающая как бы корневой системой, пронизывающей тело хозяина. Эволюция этого организма такова. Родоначальная форма принадлежала к усоногим ракам и прикреплялась не к водным камням, а к крабам и постепенно перешла к паразитическому способу существования, утратив во взрослом состоянии почти все органы. Несмотря на то, что общая дегенерация приводит к значительному упрощению организации виды, идущие по этому пути, могут увеличивать численность и ареал, то есть двигаться по пути биологического прогресса.

1. Гипергенез.

Гипергенез – путь эволюции, связанный с увеличением размеров тела и непропорциональным переразвитием органов. В различные периоды в различных классах организмов появлялись гигантские формы. Но, как правило, они довольно быстро вымирали и наступало господство более мелких форм. Вымирание гигантских форм чаще всего объясняется нехваткой пищи, хотя некоторое время такие организмы могут иметь преимущество вследствие своей огромной силы и отсутствия по этой причине врагов.

1. Соотношение направлений эволюции.

Пути эволюции органического мира сочетаются друг с другом либо сменяют друг друга, причем ароморфозы происходят значительно реже идиоадаптаций. Но именно ароморфозы определяют новые этапы в развитии органического мира. Возникнув путем ароморфоза, новые, высшие по организации группы организмов занимают другую среду обитания. Далее эволюция идет по пути идиоадаптации, иногда и дегенерации, которая обеспечивает организмам обживание новой для них среды обитания.

1. Общие черты эволюционных процессов.

• Прежде всего это возникновение целесообразности организмов, то есть их соответствие условиям обитания и способность меняться по мере изменения этих условий.

• Другая важнейшая характеристика эволюционного процесса – это видообразование, то есть постоянное образование новых видов. За время эволюции на Земле существовали десятки, а возможно, и сотни миллионов видов живых организмов.

• И, наконец, третье неотъемлемое свойство эволюционного процесса – постоянное усложнение живых организмов от примитивных доклеточных форм вплоть до человека.

Глава 3. Образование и развитие биологических микроструктур.

1. Образование биологических мономеров, биологических полимеров и систем с обратной связью.

   1. Атмосфера древней Земли.

По данным космологии – науки о происхождении небесных тел, 4500 млн. лет назад Земля представляла собой сферу, состоящую по большей части из оксидов, карбонатов и карбидов металлов, а также газов, вырывавшихся из недр благодаря активной вулканической деятельности. Гравитационные силы привели к уплотнению коры, при этом выделялось огромное количество тепла. Повышению температуры также способствовали распад радиоактивных соединений и поток ультрафиолетового излучения Солнца. Вода находилась в состоянии пара. Высоко над землей в холодном пространстве водяной пар конденсировался, образуя тучи, а затем в виде дождя выпадал на раскаленные камни. Вода вновь испарялась и пар возвращался в атмосферу. Испарение и конденсация повторялись много раз и приводили к сильным ливням, сопровождавшимся непрерывными молниями. Образовывались неглубокие водоемы, наполняемые дождями. Горячие лавовые потоки и вулканический пепел, попадая в них, создавали разнообразные быстро меняющиеся условия, в которых могли протекать реакции синтеза органических соединений. Чрезвычайно важно понимать, что свободного кислорода в то время на Земле не было. Он соединялся с такими элементами, как железо, алюминий, кремний, образуя множество минералов в земной коре. Входил он также в состав воды и таких газов, как оксид углерода (II) и оксид углерода (IV). Если бы свободный кислород присутствовал на Земле в добиотический период, то, с одной стороны, он окислял бы синтезирующиеся органические вещества, а с другой, образуя озоновый слой в верхних слоях атмосферы, поглощал бы высокоэнергетическое ультрафиолетовое излучение Солнца.

Наличие свободного кислорода сегодня в земной атмосфере – результат фотосинтетической деятельности зеленых растений. Слой озона, существующий ныне, защищает Землю от смертоносного излучения Солнца. В рассматриваемый нами период возникновения жизни, длившийся примерно 1000 млн. лет, ультрафиолет был основным источником энергии для синтеза органических веществ. Они могли образовываться лишь из тех неорганических соединений, которые в изобилии присутствовали в атмосфере древней Земли. При избытке водорода идет образование метана и аммиака:

CO + 3H₂  CH₄ + H₂O

N₂ + 3H₂  2NH₃

1. Абиогенный синтез органических соединений.

В 1953 г. американские исследователи Миллер и Юри провели эксперимент, в котором имитировали условия, существовавшие на Земле 4000 млн. лет назад. Правда, вместо ультрафиолетового излучения Солнца они давали искровой разряд. В специальный воздухонепроницаемый аппарат через систему труб подавалась смесь газов CH₄, NH₃ и H₂. Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд, в котором создавался электрический разряд. После непрерывного пропускания искры в течение нескольких дней при напряжении 60 тыс. В (что по количеству энергии эквивалентно периоду 50 млн. лет на примитивной Земле) в водной фазе образовались различные органические соединения. Среди них были обнаружены биологические мономеры: мочевина, молочная кислота, несколько разных аминокислот. Аналогичный опыт еще в 1912 г. поставил Ж. Лёб. Однако в то время еще не были разработаны методы обнаружения микроколичеств органических веществ, и он смог среди продуктов реакции выявить лишь одну аминокислоту – глицин, поэтому о его работе скоро забыли.

Искровые разряды в газовых смесях представляют линь один из видов энергии, бывших на древней Земле, к другим относятся ультрафиолетовое и радиационное излучение излучения, тепло, ударные волны. Были поставлены многочисленные эксперименты с использованием этих видов энергии и различных смесей первичных газов. При нагревании в закрытых сосудах газовых смесей до высоких температур (600 – 900 С) в присутствии руд различных металлов в качестве катализаторов образовывались не только аминокислоты, но и некоторые сахара, жирные кислоты и азотистые основания. При воздействии на смесь газов ультрафиолета и -излучения синтезировались рибоза и дезоксирибоза. Во всех экспериментах были получены сходные результаты, подтверждающие теорию абиогенного происхождения органических биологических молекул. При этом выяснилось, что из смеси газов O₂, H₂, N₂, NH₃, CH₄, CO и CO₂ сначала образуются реакционноспособные промежуточные соединения, такие как цианистый водород (HCN), формальдегид (HCHO), муравьиная кислота (HCOOH) и др. Затем в результате химической эволюции эти соединения образуют биологические мономеры. На этом заканчивается первый этап биопоэза.

1. Образование и эволюция биополимеров.

Какова же дальнейшая судьба образовавшихся органических соединений? Часть из них разрушилась под действием тех же видов энергии, что необходимы были при их синтезе. Такие летучие соединения, как формальдегид и цианистый водород, ушли в атмосферу и лишь частично растворились в водоемах. Жирные кислоты, соединившись со спиртами, могли образовывать липидные пленки на поверхности водоемов, в которых были растворены азотистые основания, сахара и аминокислоты. Необходимо представлять, что в различных частях нашей планеты были различные условия и источники энергии. Поэтому и состав органических веществ, и их концентрация в разных первобытных водоемах были различны. Скорее всего дальнейшая химическая эволюция органических соединений, приводящая к их усложнению и образованию полимерных молекул, проходила при редчайшем сочетании «счастливых» обстоятельств.

Если при изучении первой стадии биопоэза к нашим услугам были результаты многочисленных экспериментов, то анализ второй стадии максимально затруднен из-за минимальной возможности экспериментировать. В попытках создать правдоподобную картину образования и эволюции биополимеров мы можем рассчитывать лишь на логику.

Американский ученый С. Фокс в 1957 г. высказал идею о том, что аминокислоты могут соединяться, образуя пептидные связи в отсутствие воды, т.е. благодаря дегидратационному синтезу. Он нагревал сухую смесь аминокислот и после охлаждения и растворения в воде обнаружил белковоподобные молекулы со случайной последовательностью аминокислот. Фокс предполагает, что на древней Земле аминокислоты концентрировались в испаряющихся водоемах, а затем полимеризовались под действием тепла лавовых потоков или в ходе высушивания под действием солнечных лучей. Последующие дожди растворяли полипептиды. Возможно, синтез полимеров катализировался на поверхности минеральных глин. Экспериментально показано, что раствор аминокислоты аланина в водной среде в присутствии особого вида глинозема и АТФ может давать полимерные цепочки полиаланина.

Таким образом можно представить, что на древней Земле могли образовываться полипептиды, некоторые из которых могли обладать каталитической активностью. Однако абиотическое образование каталитически активных полимеров аминокислот может не иметь прямого отношения к происхождению жизни, так как полипептиды не обладают способностью самовоспроизводиться и закреплять тем самым приобретенную в результате химической эволюции структуру, способную выполнять определенные функции.

1. Роль РНК и ДНК в образовании систем с обратной связью.

Нуклеиновые кислоты в отличие от белков способны к репликации, т.е. созданию новых копий, не отличимых от материнских молекул. Открытие Т. Чеком в 1982 г. каталитической активности РНК позволяет предположить, что молекулы РНК были первыми биополимерами на Земле. Кроме того, были проведены эксперименты, показывающие, что в среде, содержащей в высокой концентрации минеральные соли и рибонуклеиды, спонтанно синтезируются олигорибонуклеотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементарных оснований, могут образовываться РНК-копии. Обе эти реакции протекают без участия ферментов или других белков.

Пока непонятно, как древнейшая РНК стала кодировать аминокислотную последовательность. Трудно представить, что полезная кодирующая информация заключалась в длинной непрерывной последовательности оснований в спонтанно образующейся цепи РНК. Скорее короткие цепочки РНК, кодирующие пептидные цепочки, способные к каким-либо полезным функциям, были разделены не содержащими кодирующую информацию последовательностями, называемыми сегодня интронами. Не исключено, что сплайсинг РНК, который может протекать автокаталитически, в отсутствие белков-ферментов, возник как средство объединения экзонов, которые вместе могли кодировать крупный белок, функционально более эффективный, чем отдельные пептиды.

Как могла возникнуть ДНК, лучше, чем РНК, приспособленная для долговременного хранения информации? Отсутствие гидроксидной группы в 2’-положении дезоксирибозы делает положение ДНК устойчивыми, в отличие от РНК, к гидролитическому расщеплению в слабощелочных водных растворах. А именно такие растворы были в первичных водоемах и сохранились в современных клетках. Кроме того, наличие двух комплементарных цепей облегчает процесс репликации и исправления ошибок, возникающих в любой из двух цепочек ДНК. Возможно, что благодаря активности древнего белка, близкого современному ферменту – обратной транскриптазе (т.е. способного синтезировать ДНК, используя в качестве матрицы РНК), и образовались первые молекулы ДНК на Земле.

Характеристики

Список файлов реферата