13823 (648272), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Глотание. Масса пищевого кома у одних пород лошадей составляет 10-20 г, у других – 32-42 г; объем глотка воды – 11 мл. Перед входом в желудок малые порции корма и воды задерживаются на короткое время для объединения со следующей порцией, а затем сокращением пищевода продавливаются в желудок. Большие объемы жидкости втекают в желудок непрерывной струей. Пищевой корм проходит по пищеводу за 7-8 с., а вода за 1-3 с. Глотательные движения у лошади сопровождаются синхронными движениями ушей.
пищеварение в желудке. Объем его 7-15 л., что зависит от породы, величины и возраста лошади. У лошади невозможен акт рвоты в силу наличия мощного кардиального сфинктера пищевода, слабого развития рвотного центра, наличия слепого мешка и глубокого расположения желудка в брюшной полости. В слизистой желудка различают 4 зоны: безжелезистую зону слепого мешка, узкую зону кардиальных желез, расположенную между слепым мешком и фундальной зоной, железы которой выделяют щелочной секрет, зону фундальных желез, занимающую всю площадь слизистой большой кривизны желудка, которая выделяет основную массу желудочного сока и зону пилорических желез, продуцирующих слизистый секрет щелочной реакции, переваривающая способность которого значительно ниже, чем у сока фундальных желез. Всего в желудке лошади 35 млрд. желез. Корм поступает в желудок, располагается послойно, наслаиваясь на остаточное содержимое и заполняя фундальную часть и слепой мешок. В таком положении он сохраняется втечение нескольких часов. При регулярном кормлении желудок у лошади всегда бывает заполнен. Даже после 36-48 часового голодания в нем остается жидкое содержимое. Процесс желудочного пищеварения у лошади является протеолитически-амилолитическим. Слюна поддерживает щелочную реакцию содержимого в кардиальной и фундальной части желудка. Поэтому в течении первых 2-х часов после приема корма здесь происходит расщепление углеводов за счет ферментов слюны и растительного корма. Попавшие в слепой мешок порции корма, перемешиваются с микроорганизмами (лактобациллы, стрептококки, дрожжи, более 24 видов) и подвергаются интенсивному брожению. Конечными продуктами сбраживания углеводов являются молочная, уксусная и масляная кислоты. Через 6 часов после кормления уровень их в пищевом коме достигает 11,5 ммолей/100 мл содержимого. Брожение сопровождается интенсивным образованием газов: углекислоты , водорода, хотя у лошади отрыжка газов из желудка исключена. Начальные процессы брожения происходят в аэробных условиях. Давление в желудке в среднем составляет 72 мм рт. ст. Содержимое, прилегающее к стенкам желудка, особенно в фундальной и пилорической частях, пропитывается желудочным соком, что затормаживает, а потом и вовсе прекращает процесс переваривания углеводов. Под влиянием соляной кислоты и ферментов пепсинов происходит набухание и расщепление белков до пептидов. Липаза переваривает жиры корма. Таким образом во всех частях желудка лошади идет одновременное переваривание крахмала, белков и жиров. Вследствие отсутствия в желудке целлюлозолитических бактерий, клетчатка здесь не переваривается и проходит транзитом в слепую кишку Состав и свойства желудочного сока. Секреция желудочного сока постоянна и кальций, фосфаты и сульфаты, белки представлены нуклеопротеидами, а из ферментов: 4 пепсина, химозин, желатиназа, лимпаза. Пепсины секретируются в форме пепсиногенов, которые активируются соляной кислотой. Они расщепляют белки до пептонов при оптимальном рН – 1,5-2,2. Химозин створаживает молока, переводит казеин в параказеин. Он действует при слабо-кислой, щелочной и нейтральной реакциях среды. Желудочная липаза выделяется в небольших количествах в основном у молодых животных. Она действует на эмульгированный жир молока, расщепляет его на глицерин и жирные кислоты. Желатиназа разжижает желатин. Ферментов, действующих на углеводы в желудочном соке нет.
Динамика секреции желудочного сока. Количество желудочного сока, его кислотность и активность ферментов зависят от принемаемого корма. Сильными возбудителями желудочной секреции являются: зеленая трава, клеверное сено, дробленый овес, морковь, пшеничные отруби, комбикорм. Слабее действуют сено луговое, свекла, картофель. При пастбищном содержании в течение суток желудочного сока выделяется в 2 раза больше, чем при стойловом содержании на сенном рационе. На секреторную функцию желудка оказывает влияние движение животного, его работа. Так, движение лошади сразу после кормления снижает секреторную функцию. Прием и время кормления условно-рефлекторно стимулируют отделение желудочного сока.
Моторика желудка. Моторная функция желудка лошади происходит периодически и волнообразно. Оно зависит от особенностей его строения, степени наполнения кормом, времени кормления, кислотности содержимого, функционального состояния коры головного мозга. В области слепого мешка и фендальной части в основном происходят тонические сокращения и содержимое не перемешивается. В пилорической части на ряду с тоническими отмечают и перистальтические сокращения и содержимое также почти не перемешивается. Перистальтические волны, возникающие в кардиальной части желудка, достигают двенадцатиперстной кишки. Кольцевое сужение пилорического сфинктера задерживает содержимое в пилорической части и в результате перистальтической волны плотные частицы его выталкиваются в фундальную часть желудка. Благодаря перистальтическим волнам, из желудка в кишечник поступают только мелкие частицы корма. Продолжительность эвакуаторных волн составляет от 40 с. до 17 мин. Корм в желудке задерживается до 6-12 часов. Эвакуация начинается через 6 – 12 мин. после начала кормления. Объем эвакуированной порции через пилорус в среднем составляет 200 – 500 мл. На скорость эвакуации влияет качество корма, его консистенция, температура, рН и др. При виде сена у голодной лошади моторно-эвакуаторная функция желудка усиливается в 8 – 12 раз по сравнению с сытой. Новые порции овса и сена попадающие в умеренно наполненный желудок усиливают эвакуацию остатков пищи из желудка. Вода после питья начинает быстро (через 1 – 3 мин.) эвакуироваться из желудка по малой кривизне в двенадцатиперстную кишку. Поэтому, несмотря на малые размеры желудка, лошадь может выпивать 2 – 3 ведра воды, а в сутки до 30 л, в жаркую погоду 60 – 70 л. Полностью вода после приема эвакуируется у жеребят через 15 – 12 мин.
пищеварение в тонком отделе кишечника. Пищеварение в тонком отделе кишечника тесно связано с секреторной функцией поджелудочной железы, печени и кишечных желез.
Секреторная функция поджелудочной железы. Протоки поджелудочной железы, главный и добавочный, впадают в двенадцатиперстную кишку. В сутки у лошади выделяется поджелудочного сока 10 – 20 л (700 – 1200 мл/час), 16,8 г на кг массы животного). Сок поджелудочной железы – прозрачная бесцветная жидкость слабощелочной реакции (рН 7,3 – 7,58), состоящая из 98 – 99 % воды и 1 – 2 % сухих веществ, в состав которых входят минеральные вещества: натрий, калий, кальций, магний, железо, хлориды; двууглекислый натрий, белки, представленные нуклеопротеидами, плазменными белками и ферментами, муцины. Поджелудочный сок лошади содержит ферменты, действующие на белки, углеводы и жиры (трипсин, химотрипсин, карбоксиполипептидаза, дипептидаза, эластаза, протаминаза, нуклеаза, амилаза, мальтаза, лактаза, инвертаза, липаза). Секреция поджелудочного сока у лошади происходит непрерывно и волнообразно, что связано с постоянным поступлением кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Изменяется она под влиянием различных кормов и режимов кормления. Максимум секреции отмечается через три часа после кормления.
Образование и выделение желчи. У лошади нет желчного пузыря, имеется короткий печеночный желчный проток, расширенная часть которого называется цистерной. Выводной проток цистерны открывается вместе с протоком поджелудочной железы в ампулообразное расширение двенадцатиперстной кишки. Желчь образуется печеночными клетками постоянно и непрерывно поступает в двенадцатиперстную кишку. В сутки у лошади выделяется 6 – 7,2 л желчи. Количество ее зависит от возраста, массы тела, кормления животного и поступления желчи в кишечник. При пастбищном содержании животных или при включении в рацион концентратов (овес) образование и выделение желчи усиливается. В состав желчи входят желчные кислоты и пигменты билирубин и биливердин, придающие ей темно-зеленый цвет; рН ее 5,3-7,1. В желчи содержатся также белки, аминокислоты, жиры, минеральные вещества и продукты обмена различных веществ.
Кишечное пищеварение. У лошади в сутки выделяется несколько литров кишечного сока. Это бесцветная мутная жидкость щелочной реакции (рН 8,16 – 8,06). Он содержит 94,5 – 98 % воды и 1,99 – 5,48 % сухого вещества, 1,92 – 6,06 мг% общего азота, 0,358 – 0,661 мг% аммонийного азота и минеральные вещества. Кишечный сок содержит ферменты, действующие на промежуточные продукты гидролиза белков и углеводов (смесь пептидаза, энтерокиназа, липаза, мальтаза, лактаза, амилаза). Секреция кишечного сока происходит непрерывно, что обусловлено механическими и химическими раздражителями содержимого кишечника. В результате переваривания питательных веществ корма и смешивания его с пищеварительными соками содержимое тонкого кишечника приобретает вид однородной жидкой массы – химус. Объем химуса, проходящего через тонкий отдел кишечника, значительно превышает количество съеденного корма и выпитой воды (от 90 до 140 – 190 л). Состав химуса зависит от состава рационов. При скармливании зеленых кормов и корнеплодов объем химуса увеличивается. Химус проходит через кишечник волнообразно. Так, в покое наблюдается 70 – 103, после работы 88 – 132 волны. Поступление химуса в кишечник начинается после кормления. Наряду с полостным у лошади имеет место и пристеночное пищеварение как в кишечнике, так и в желудке. Так, гидролиз крахмала происходит за счет адсорбирования амилазы на микроворсинках.
Моторика кишечника. В тонком отделе кишечника у лошади осуществляются перистальтические, маятникообразные движения и ритмические сегментации. Наиболее характерным видом движений является интенсивная перистальтика. Она начинается глубоким перехватом тонких кишок за пилорусом. От этого перехвата начинается перистальтическая волна, проходящая через всю двенадцатиперстную кишку, в результате этого содержимое небольшими порциями продвигается по кишечнику, смешиваясь при этом с изливающимися в двенадцатиперстную кишку пищеварительными соками. При прохождении петель тощей кишки движение перистальтических волн замедляется. Одновременно на этом отрезке кишечника наблюдаются маятникообразные движения и ритмические сегментации. Движения подвздошной кишки менее интенсивны по сравнению с движениями верхних отделов тонких кишок. Они происходят периодически, в результате чего перемещение содержимого замедленно и характеризуется периодическими остановками. Затем, содержимое тонкого отдела кишечника, накапливающееся перед или оцекальным отверстием, нерегулярными сильными перистальтическими волнами выбрасывается большими порциями в слепую кишку.
Всасывание. Всасывающая поверхность тонкого кишечника образуется множеством складок слизистой оболочки, ворсинками, общая поверхность которых у лошади составляет 12 м2 и микроворсинками, которые в десятки раз увеличивают поверхность всасывания. Высота ворсинок постепенно уменьшается по направлению к толстому отделу кишечника. Движение их ускоряет всасывание различных веществ в кровь и лимфу. В тонком отделе кишечника всасываются белки в виде аминокислот и частично в виде низкомолекулярных полипептидов; углеводы – в виде моносахаридов – глюкозы, галактозы, фруктозы и маннозы; жиры в виде глицерина, жирных кислот и эмульгированного жира. Здесь интенсивно всасывается вода и растворенные в ней минеральные вещества.
пищеварение в толстом отделе кишечника. Из тонкого отдела кишечника невсосавшиеся вещества химуса поступают в толстый. Слизистая толстого отдела кишечника содержит либеркюновы железы (до 100 – 150 млн), которые выделяют сок, составляющий 10 – 15 % от количества сока, выделяемого в тонком отделе кишечника. Сок толстого отдела кишечника щелочной реакции содержит 98 % воды и 2 % сухого вещества, в состав которого входят мало активные ферменты (протеаза, амилаза, лактаза, сахараза), муцины, минеральные вещества, лейкоциты. В толстом отделе кишечника лошади содержится обильная микрофлора: грам-отрицательные палочки, стрептококки, лактобациллы, дрожжи и целлюлозолитические бактерии, аналогичные бактериям рубца жвачных. При участии ферментов микроорганизмов и ферментов, поступивших с химусом из вышележащих отделов кишечника, здесь происходят интенсивные бродильные процессы, расщепление клетчатки, трудноперевариваемых растительных белков, остаточное разложение жиров. В толстом кишечнике всасываются ЛЖК, аминокислоты, глюкоза, вода, минеральные соли, происходит экскреция продуктов жизнедеятельности. Наряду с процессами расщепления в толстом кишечнике происходит микробиальный синтез витаминов группы В и витамина К. Особо важное значение для лошади имеет слепая кишка – это как бы «второй желудок» аналогичен по функции рубцу у жвачных. Здесь за счет ферментов бактерий происходит сбраживание клетчатки до 40 – 50 % с образованием ЛЖК (уксусная, масляная, изомасляная), молочной кислоты и газа. Содержание этих кислот в химусе слепой кишки зависит от состава рациона. Образующиеся кислоты нейтрализуются слизью, вырабатываемой железами слепой кишки, благодаря чему здесь поддерживается постоянство рН (6,9 – 7,1). Из подвздошной кишки химус сильной струей поступает в слепую кишку (за час 8 – 9 порций). Продолжительность эвакуаторных волн 3 – 4 с, а пауз между ними до 41 мин. Поступившее в слепую кишку содержимое интенсивно перемешивается маятникообразными сокращениями ее карманов, перистальтическими (от 30 до 71 в час) и антиперистальтическими сокращениями. Интенсивность этих сокращений снижается через 1,5 часа после кормления и поения. Сокращения слепой кишки способствуют «сортировке» ее содержимого. В результате в большую ободочную кишку поступает жидкая и более измельченная часть содержимого, а грубые частицы его снова поступают в слепую кишку. Эвакуация содержимого из слепой кишки в большую ободочную осуществляется чаще, чем изподвздошной в слепую, в среднем 31 эвакуаторная волна в час. Эти волны могут совпадать по времени с эвакуацией химуса из подвздошной кишки вслепую. В большой ободочной кишке продолжаются такие же процессы пищеварения, как и в слепой кишке. В слепой и ободочной кишках у лошади переваривается 40 – 45 % клетчатки, 39 % белков и 24 % жира. В малой ободочной кишке процесс переваривания прекращается, содержимое уплотняется вследствие всасывания воды, становится кислым, приобретает фекальный вид и запах. Слабая перистальтика малой ободочной кишки, прерываемая длинными паузами, постоянно перемещает содержимое в прямую кишку, где оно накапливается в ее ампулообразном расширении. В зависимости от степени растяжения стенки прямой кишки с интервалом в несколько часов проходят сильные перистальтические волны, которые выталкивают каловые массы наружу – акт дефекации. Начало выделения кала у лошади при нормальном кормлении наблюдается через 19 – 24 часа. Максимум выделения между 24 – 48 ч. после кормления. Заканчивается выделение каловых масс минимум на второй день и максимум на пятый день после начала кормления.
4. Обмен веществ
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
