13280 (648083), страница 6

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

1

того же препарата на определенной культуре. Для этрела ре­комендуемые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, колеблются от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125].

В условиях Италии почти полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при одноразовой об­работке растворами этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в раннюю фазу выхода в трубку. При этом отмече­но снижение урожайности до 40% [50]. В опытах с зерновы­ми, характеризующимися кущением, при котором появление боковых пооегов растянуто во времени как в пределах от­дельного растения, так и у различных представителей в по­пуляции, возникают трудности, связанные со спецификой дан­ной культуры.

В опытах, проведенных в Великобритании в 1973 г., в по­севах яровой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльники не­многих растений находились в премейотической фазе (наибо­лее эффективный период для нанесения препарата), 5 апре­ля — 5/%, а 10 апреля — 100% пыльников всех растений на­ходились в постмеиотической фазе и только третьи и четвер­тые цветки и молодые колоски имели более раннюю фазу развития [80].

С возрастом пыльники становятся менее чувствительными к этрелу, и для достижения нужного эффекта потерю чувст­вительности компенсируют повышением дозы гаметоцида. Од­нако при этом возникает опасность редукции женской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) между двумя периодами развития должны совпадать с премейотиче­ской фазой в археспориальной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в конце мейоза. [47]. Таким об­разом, наиболее эффективный период воздействия этрела мо­жет включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высокие концентрации препарата, необходимые для хо­рошей индукции мужской стерильности, влияют на рост и раз­витие самого растения. Разрыв во времени между двумя об­работками может быть более длительным (до двух недель) в зависимости от климатических условий (осадки, понижен­ная температура).

Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включает и климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установлено, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах, ко­торые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической интерфазы разви-

3—10287 33

тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность только в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность оставалась высокой, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом колоса .из вла­галища верхнего листа вследствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последу­ющего опрыскивания растений (через 2—5 дней) растворами ГКз в концентрациях 100—300 мг/л. Данные дозы не оказы­вали влияния на индуцированную этрелом муждкую стериль­ность в условиях теплицы, но в полевых опытах ГКз в соче­тании с этрелом действовала как синергист в процессах сте­рилизации пыльцы; в результате оказалось возможным умень­шить дозы этрела.

На участке гибридизации отмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов пшеницы при дозе этрела 6,4—12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60— 75%. Однако этот показатель можно улучшить, если обраба­тывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в от­дельности в соответствии с наступлением оптимального сро­ка опрыскивания [80].

Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на яровой пшенице, не получили подтверждения в опытах с ози­мой пшеницей, в которых этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женскую фер­тильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого колоса, негативно влияя на формирование семян

[67].

Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в качестве гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах сортов мягкой (Московская 21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена различная реакция сортов на действие препаратов. При обра­ботке этрелом отмечено меньшее количество цветков с недо­развитыми пыльниками у сорта Минская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений раствором эт­рела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в коло­се у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36].

Количество цветков с индуцированной мужской стериль­ностью увеличивалось по мере повышения концентрации ра­створа. Если принять количество зерен главного колоса конт­рольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у обра­ботанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более резкому снижению количества зе-

34

рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравне­нию с контрольными растениями, при 0,45% — соответствен­но 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].

В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отри­цательное действие этрела несколько снижалось при исполь­зовании раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].

Судя по редукции женской фертильности, которая сопро­вождает процессы абортивности пыльцы при обработке зер­новых этрелом, это соединение не обладает высокой селек­тивностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целесообразно диф­ференцировать эти дозы в зависимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее чувствитель­ности. к препарату.

В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерно­земной зоны с сортами озимой мягкой пшеницы Миронов­ская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его опти­мальной дозы — 0,8 г действующего вещества на 1 м². Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] реко­мендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в данной клима­тической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки районированных сортов.

Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученного экспериментального материала высказывают оп­ределенные сомнения в перспективности этрела как гамето­цида для зерновых.

Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность основных зерновых культур, остается острой проблемой сельскохозяйственной науки. Он ведется не толь­ко в направлении подбора оптимального сочетания дозы и сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но .и развива­ется более интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цидные свойства которых проявляются без сопутствующих не-

З* 35

желательных действий, свойственных этрелу. Поэтому испы­тание новых химических соединений на гаметоцидную актив­ность проводят параллельно с этрелом, являющимся контро­лем, по которому судят о наличия или отсутствии у химиче­ских соединений, наряду с гаметоцидным эффектом, того или иного негативного действия, свойственного этрелу.

Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971—1973 гг. в полевых условиях на гексаплоидных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены парал­лельно с этрелом испытания новых соединений, проявивших гаметоцидные свойства — RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971—1972 гг. этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг путем опрыскивания в три срока:

начало, середина и конец фазы выхода в трубку. Так как при этих концентрациях этрела была достигнута недостаточная степень стерильности, в опытах 1972—1973 гг. его применяли в те же сроки, но в более высоких концентрациях — 2500;

5000, 7500 и 10000 мг/кг. Параллельно проводили испытание RH-531 я uniroyal D-513 в концентрациях 1500, 3000 и 6000 мг/кг с применением ПАВ orto-HDD (5 мл на 1л). Об­работка высокими дозами этрела, особенно в ранний срок фа­зы выхода в трубку, оказывала отрицательное влияние на за­вязывание семян. Реакция трех линий тритикале была различ­ной: для 6ТА 131 концентрация этрела 4000 мг/кг отрицатель­но действовала на рост и развитие, для 6ТА 385 и 6ТА 204 наиболее неблагоприятной была концентрация 10000 мг/кг [125].

Самыми чувствительными к обработке гаметоцидами были растения тритикале 6ТА 131. Высокий уровень стерильности у них достигался при обработке RH-531 (концентрации 1500 и 3000 мг/кг) перед фазой выхода в трубку или в ее ранний срок. Препарат uniroyal D-513 в данных условиях был наиме­нее эффективным. Ценным качеством обоих препаратов явля­лось то, что они в меньшей степени, чем этрел, редуцировали завязывание семян. Однако оба препарата, особенно RH-531, вызывали некроз и пожелтение листьев после обработки, спо­собствовали уменьшению длины колоса и высокой плотности упаковки семян в колосе [125].

Действие RiH-531 изучали также на двух сортах яровой пшеницы Anza и Ехора. Одноразовое опрыскивание дозой 2 кг активного вещества на 1 га до начала мейоза вызывало максимум аборт.ивности пыльцы. Сорт Anza был более чувст­вителен к этому гаметоциду. Дальнейшее испытание препара­та необходимо было проводить с учетом его действия на жен­скую фертильность. В опытах отмечены отрицательные по-

36

бочные действия препарата на рост, развитие растений и жен­скую фертильность [85].'

На трех сортах озимой пшеницы параллельно с этрелом исследовали влияние препаратов uniroyal D-513, RiH-531, RH-532, RH-2956 и DPX-3778, комбинируя дозы и сроки обра­ботки. Каждый препарат, наряду с гаметоцидньши свойства­ми, проявлял негативное действие, вызывая хлороз растений (RH-531, RIH-532), повышенную ломкость стеблей и прежде­временное их пожелтение (DPX-3778), снижение продуктив­ности зерна до 60% от контрольного варианта [67]. Это сви­детельствует о неперспективности применения данных соеди­нений в качестве гаметоцидов в широких масштабах на зер-новы.х культурах.

•Использование этрела как селективного индуктора муж­ской стерильности на других сельскохозяйственных культурах -до настоящего времени не дало ощутимых результатов. Эт­рел применяли для индукции мужской стерильности сахар­ной свеклы с целью успешной гибридизации между любыми популяциями этой культуры и устранения длительного и до­рогостоящего процесса создания аналогов селекционных ли­ний с ЦМС [69]. В зависимости от генотипа этрел индуциро­вал различную степень стерильности пыльцы сахарной свек­лы, но эти же концентрации вызывали фитотокоический эф­фект, что резко снижало урожайность семян. Поэтому данный гаметоцид едва ли может быть перспективным для этой куль­туры. При внесении гранулированного этрела в почву под са­харную свеклу также получены негативные результаты [68]. На основании опытов S. С. Phatak [115], который получил 100%-ную стерильность пыльцы у некоторых видов сорняков при внесении гранулированного этрела в почву, была сделана попытка избежать фитотоксического эффекта, вызываемого этрелом при опрыскивании.

,В вегетационных опытах этрел вносили в почву в разные сроки микроспорогенеза: в период премейотической стадии, 'мейоза и после окончания мейоза. Дозы этрела составляли 200, 400, 800 и 1600 мкг/г сухого вещества почвы. Все дозы тормозили рост и развитие растений пропорционально внесен­ному количеству препарата. При одноразовом применении эт-'рел был более эффективным, чем при внесении той же дозы по частям. Дозы 800 и 1600 мкг/г вызывали гибель всех рас­тений. Двукратное внесение 25, 50 и 70 мкг/г (этрел частично деградирует в течение 15 дней), хотя и способствовало абор-тивности пыльцы, но не могло быть рекомендовано для прак­тического применения из-за сильного фитотоксического дей­ствия. Таким образом, этрел пока не оправдал себя как гаме­тоцид для сахарной свеклы.

37

Однако опыты с этрелом могут служить примером того, как не следует окончательно отказываться от веществ с га-метоцидной активностью, не проявивших себя на основных сельскохозяйственных культурах. Реализация эффекта гете­розиса с помощью этрела была достигнута на растениях се­мейства Cucurbi'taceae. При опрыскивании листьев растений огурца Cucumis sativus L. растворами этрела в дозе 240 мг/л в 2 приема или 120 мг/л в 4 приема развивались только жен­ские цветки [122].

У растений клещевины этрел не оказывал влияния на из­менение пола цветков даже в более высоких дозах, чем те, при которых он вызывал превращение мужских цветков в гер-мафродитные у представителей семейства Cucurbitaceae [51, 84].

Очевидно, не менее важным условием, чем гаметоцидные свойства вещества, является специфика метаболизма культу­ры, функциональное состояние «первичного места действия» гаметоцида, что определяет способность клетки воспринимать индуцирующее действие гаметоцидного эффекта.

Характеристики

Список файлов реферата