13280 (648083), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

2,4,5- и 2,4,6-трихлорфеноксиуксусная кислота >2,3- и 3,5-ди-хлорфеноксиуксусная >2-хлорфенокоиуксусная>фенокс.иук-сусная кислота. Чем больше полярность феноксиуксусной кислоты, тем легче она проникает через мембраны [53]. Хло­рирование увеличивает растворение феноксиуксусной кисло­ты в л.ипидах и тем самым способствует ее проникновению через кутикулу [127].

Хлорирование бензойной кислоты, наоборот, снижает сте­пень проникновения через кутикулу, и шкала ее проницаемо­сти располагается в нисходящем порядке: 2-хлорбензойная кислота, 2,4- и 2,5-дихлорбензойная и 2,3,6-три.хлорбензойная кислота. J. L. Stoddart [132] объясняет это низкой раствори­мостью галогенопроизводных бензойной кислоты при задан­ных рН (2,5; 3,5 и 5,2) в липидах. Степень хлорирования, фто-рирования и метилирования препаратов обусловливает их биологическую активность и токсичность действия на расти­тельный организм.

Избирательная способность по отношению к абсорбции различных веществ растительными тканями связана с физи­ческими свойствами соединений, включая константу их дис­социации при различной степени хлорирования, фторирова-ния, метилирования и т. д., а также скорость их распределе­ния в липидной фазе при данной рН [23, 24, 91]. При обработ-26

ке растений препаратами их проницаемость могут улучшать некоторые вспомогательные вещества, особенно поверхностно-активные (ПАВ), которые улучшают контакт между препара­том и поверхностью листа, а также повышают степень про­никновения препарата в растительный организм. Так, абсорб­ция 2,4Д возрастала в 7—8 раз при введении в раствор тви-на 80 (концентрация 1%) [57].

С помощью '^I" и "'I" метки изучали «крепление» на по­верхности листьев сои препарата ТИБА (2,3,5-тр.ийодбензой-ная кислота) в концентрации 200 мг [110]. (ТИБА относится к веществам, обладающим гаметоцидной активностью). Бы­ли взяты четыре формы солей ТИБА (натриевая, диметил-амин, диэтиламин и триэтила'мин) в сочетании с четырьмя ПАВ: твин 20 (полдокоиэтилен сорбитан монолаурат), три­тон 100 (октил фенокоиполиэтоксиэтанол) — оба неионные ПАВ; арквад 50 (алкил четвертичный аммоний хлорид) —ка-тионное ПАВ и игепон Т-77 (натрий 1\Г-метил-1\Г-омоил та-урат) — анионное ПАВ. Все ПАВ исследовали в двух концен­трациях — 500 и 2000 мг/кг.

Взаимосвязь физико-химических свойств ПА1В и их кон­центраций с формами солей ТИБА носила сложный харак­тер. ПАВ оказывали значительное влияние на закрепление препарата на растениях, а наибольшая разница в степени «крепления» солей ТИБА встречалась в пределах неионных ПАВ. Следовательно, это лимитирует выбор ПАВ среди неи­онных классов, свидетельствуя о их неспецифичности по сравнению с ионорганическими классами ПАВ. Физиологи­ческая активность препарата зависела от подбора ПАВ. Низ­кие концентрации ионных ПАВ (500 мг/кг) достаточны для достижения максимума прикрепления нанесенного препара­та. Не было отмечено взаимосвязи между формами солей и ПАВ. Во всех случаях для эффективной абсорбции требо­валась высокая концентрация неионного ПАВ (2000 мг/кг), высокие же концентрации ионных ПАВ не улучшали степени закрепления препарата, что свидетельствует о физико-хими­ческой взаимосвязи, включающейся в комплекс проницаемо­сти [11 б].

Активность препарата в основном проявляется при возра­стании концентрации этиленокоида в ПАВ, когда его молеку­лы становятся более гидрофильными или соотношение гидро­фильных (ГФ) группировок к липофильным (ЛФ) в молеку­ле ПАВ довольно высокое. Таким образом, для каждого хи­мического соединения с гаметоцидной активностью подбор ПАВ и его концентраций зависит от физиолого-химических свойств активного ингредиента.

27

Степень абсорбции препарата растительными тканями во многом зависит от соотношения группировок ГФ/ЛФ в моле­куле ПАВ для определенных концентраций гаметоцида. В опытах с энзиматически изолированной кутикулой листьев груши получены результаты, свидетельствующие об измене­нии проницаемости 2,4Д в зависимости от значения ГФ/ЛФ (106]. При величине соотношения у ПАВ ГФ/ЛФ, равной 16,7, не отмечено изменений проницаемости в шкале концентра­ция 2,4Д от 0,05 до 1%. Другое неионное ПАВ с ГФ/ЛФ=8,6 способствовало увеличению абсорбции 2,4Д в 10 раз при зна­чениях его концентраций, близких к 1%. Третье неионное и высоколипофильное ПАВ (ГФ/ЛФ =4,3) увеличивало погло­щение 2,4Д в 15 раз при всех заданных концентрациях от 0,1 до 1%. Эти исследования показали важную роль активного ингредиента, сопутствующего ПАВ, в регуляции абсорбции.

Опыты по поглощению и распределению метазола [2-(3,3-дихлордион)] в смеси с ПАВ (полисборбатом) при различ­ных соотношениях ГФ/ЛФ подтвердили, что эффект ПАВ об­ратно пропорционален значению ГФ/ЛФ. Среди различных параметров для достижения высокого эффекта абсорбции гаметоцида тканями соотношение ГФ/ЛФ в молекулах ПАВ— наиболее влиятельный фактор, определяющий степень аб­сорбции. Трудность подбора такого ПАВ для каждого опре­деленного гаметоцида связана с тем, что соотношение ГФ/ЛФ может в значительной степени координироваться сложной взаимосвязью химических и физических свойств активности ингредиентов смеси, морфологическими и цитологическими особенностями листа. Поэтому для каждой культуры необхо­дим дифференцированный подход при подборе ПАВ для по­лучения оптимального эффекта химической индукции муж­ской стерильности, вызываемой гаметоцидом.

Некоторые неионные ПАВ силикон-гликолевой природы по сравнению со стандартными неионными органическими ПАВ могут в большей степени повышать эффективность хи­мически активных веществ благодаря улучшению абсорбции тканями. Однако эта группа ПАВ, обладающая большей эф­фективностью, чем катионные аминосиликоны, имеет отрица­тельное свойство — низкую растворимость в воде [86]. Не­смотря на это при всем разнообразии применяемых в сель­ском хозяйстве химически активных веществ, в том числе и гаметоцидов, имеется возможность объединить препараты на основании одинакового характера абсорбции, что облегчило бы поиск и рекомендации ПАВ для этих групп.

Характер абсорбции некоторых фторсоединений подобен абсорбции 2,4,5-Т. Препараты наносили на листья капельным методом в смеси с ПАВ, характеризующимися различным со-

28

отношением ГФ/ЛФ: полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=20), сорби-тан монолаурат (ГФ/ЛФ=16,7), сорбитан моностеарат (ГФ/ЛФ =9,6) и полиоксиэтилен (ГФ/ЛФ=4). В июне наибо­лее эффективным было применение ПАВ в соотношении ГФ/ЛФ =9,6, в июле—августе — с соотношением 16,7. Абсорб­ция веществ, нанесенных на лист, осуществляется через три­хомы и устьица, откуда соединения распределяются латераль-но через эпидермальные клетки. При исследовании по подбо­ру .ПАВ для эффективной абсорбции веществ с гаметоцидной активностью для каждого вида необходимо учитывать (кроме .физико-химических характеристик самого препарата) стадию .развития растения и возрастные изменения морфологических характеристик листа, обусловливающие смачивающую спо­собность его поверхности и относительное значение специфи­ческой абсорбции [100].

ПРИМЕНЕНИЕ ГАМЕТОЦИДОВ(КОНЦЕНТРАЦИИ,ДОЗЫ И СРОКИ ОБРАБОТКИ)

Химические препараты как источники гаметоцидной ак­тивности были выделены из биологически активных веществ различного физиологического действия (ростактивирующие ве­щества, ретарданты, гербициды, растительные гормоны .и гор-моноподобные вещества и т. п.). Среди хорошо известных физиологически активных соединений гаметоцидная актив­ность была обнаружена у веществ, обладающих ретардант-к'ыми свойствами: этрела (этефон) — 2-хлорэтилфосфоновая кислота, далапона — 2,2-дихлорпро.пионовая кислота, ГМК.

Некоторые соединения, кроме фирменных названий, полу­чили определенные шифры как вещества, проявившие гамето-цидные свойства: мендок, или FW-450 (2,3-дихлоризомасля-ная кислота), FW-676 (кальциевая соль 2,3-дихлоризомасля-ной кислоты), G-315 (магниевая соль 2,3-дихлоризомасляной кислоты), u'niroyal D-513 (пропаргил 2-октосульфит), OCDP [N (р-алорфенил) - 2,4-диметил-6-оксо-3,6-дигидроникоти'новая кислота], RH-531 [натриевая соль 1-(р-хлорфенил)-1,2-дигид-ро-4,6-ди'метил-2-оксоникотино'вая кислота].

Первые опыты с применением этрела в качестве гаметоци­да для мягкой пшеницы были выполнены в 1961 г. К. В. Por­ter и A. F. Weise [116]. Предварительные эксперименты в ве­гетационных сосудах с сортами мягкой яровой пшеницы Marled и Thatcher дали обнадеживающие результаты. При обработке растений в фазы кущения, выхода в трубку и коло­шения растворами в концентрации 100, 250, 500, 750, 1000, 2000 и 2500 мг/кг из расчета 30 мл на сосуд с тремя растени­ями было установлено, что этрел, начиная с дозы 750 мг/кг, индуцировал 100%-ную стерильность у сорта Marfed. В этих

29

опытах исследователи впервые столкнулись с проблемой сор­товой специфичности ответной реакции на обработку гамето-цидом.

'Степень стерильности при тех же дозах этрела у сорта Thatcher была значительно ниже, чем у Marfed, так как Thatcher был менее чувствителен к 0'бработке препаратом. В полевых условиях опыты проводили с сортом мягкой озимой пшеницы Nugaines. Обработку этрелом осуществляли в те же фазы концентрациями 500, 1000, 1500, 2000 и 3000 мг/кг. Опытные и контрольные варианты размещали рядом с сорта­ми-опылителями, цветущими в разные сроки. Полная муж­ская стерильность была отмечена у растений пшеницы, обра­ботанных растворами этрела в концентрации 1500, 2000, 3000 мг/кг. Максимальная стерилизация достигалась при на­несении на растения растворов этрела повышенной концент­рации — 2000 и 3000 мг/кг в конце фазы выхода в трубку. При обработке в период колошения эффективность препара­та снижалась. В опытах сохранилась высокая степень жен­ской фертильности. Стерильные растения по морфологиче­ским признакам были сходны с растениями пшеницы, облада­ющими UjMC. Применяемые концентрации вызывали укора­чивание междоузлии и анормальное колошение отдельных растений [116].

Дальнейшие исследования были направлены на поиск эф­фективного сочетания оптимальных доз, концентраций и сро­ков обработки этрелом зерновых. Так, в экспериментах по 'ян-дуцированию мужской стерильности у растений мягкой пше­ницы, проведенных в условиях вегетационного домика и в по­ле, раствор этрела в дозах 500, 1000, 2000 и 3000 мг/кг нано­сили в начальной фазе выхода в трубку и в конце ее. Наибо­лее эффективными в данных условиях были дозы этрела 1000 и 2000 мг/кг. Несмотря на нежелательные явления (уси­ленное кущение, замедленное колошение, торможение роста и развития, морфологические анормальности, приводившие в ряде случаев к гибели растений, и, как правило, к сниже­нию урожайности), Р. L. Rowelil и D. G. Miller [122] считают, что надежды на этрел как на вещество, селективно вызыва­ющее мужскую стерильность, довольно обоснованны и имеют практические возможности, которые лимитируются лишь раз­работкой конкретных методов обработки.

J. Law и N. С. Stoskopf [95] применяли этрел в полевых условиях в различные фазы морфогенеза ярового ячменя. Авторы пришли к выводу, что в условиях Канады лучшим пе­риодом для обработки растений гаметоцидом является сере­дина фазы выхода в трубку (фенологически — период появ­ления предпоследнего листа) при одноразовом внесении до-

3J

зы 1,68 кг/га, которая давала приемлемый уровень мужской стерильности и не вызывала редукции женской фертильности. Этрел у ярового ячменя не проявлял гаметоцидного воздей­ствия на яйцеклетку и являлся более потенциальным стери­лизатором, чем другие применяемые с этой целью вещества, при условии его правильной комбинации с антиретардантны-ми компонентами.

При изучении оптимальных доз этрела (между 1000 и 2000 мг/кг) и времени его применения на пшенице (сорт Sirius) была поставлена цель — не только получить полную мужскую стерильность, но и устранить его побочное действие [80]. На основе предыдущих исследований было рекомендова­но применение этрела до начала мейоза в материнских клет­ках пыльцы, когда достигалась наибольшая степень индук­ции мужской стерильности у пшеницы [47]. Нанесение этрела после мейоза вызывало нежелательные явления, приводящие к уменьшению количества колосков в колосе, которое сопро­вождалось определенной степенью стерильности макрота'мет (в зависимости от дозы препарата). Концентрация этрела 2000 мг/кг, вызывающая стерильность пыльцы, может также приводить к частичной или полной задержке колосьев во вла­галищах листьев в результате сокращения соломины верхнего междоузлия. Наряду с этим, этрел стимулирует развитие, по­бочных стеблей, пыльцевые мешки которых часто находятся за пределами фазы применения этрела и не совпадают с премейотической фазой археспориальной ткани главного ко­лоса.

Подобные затруднения практического характера возника­ют в любом случае при использовании различных гаметоци-дов. '"Определенную степень стерильности можно химически индуцировать почти на всех этапах развития растений, за ис­ключением тех, когда уже сформировались зерна. Применение гаметоцкдов на ранних этапах развития растений не только индуцирует мужскую, а чаще общую стерильность, но и вы­зывает патологические формативные эффекты в раститель­ных тканях. В зависимости от того, на каком этапе произо­шло «включение сигнала» механизмов мужской стерильно­сти, можно получить различные типы мужской стерильности, которые классифицировали на 4 группы [64].

К первой группе относится стерильность, полученная за счет блокирования питания в результате прекращения разви­тия и нормального течения процессов мейоза во внешне нор­мальных материнских клетках пыльцы, что приводит к обра­зованию в открытых цветках пыльников, содержащих мона­ды или диады. Ко второй группе относится стерильность, при которой отмечена дезорганизация процессов в материнских

31

клетках пыльцы в течение I и II мейотических профаз, что вы­зывает иррегуляцию при расхождения клеток в процессе двух мейотических делений. В материнских клетках в данном слу­чае на стадии тетрад образуется изолированная группа кле­ток (более четырех), и микроспоры прекращают рост после ранней стадии развития экзины. Третья группа стерильности характеризуется анормально маленькой пыльцой с очень тон­кой экзиной. К четвертой группе относится тип мужской сте­рильности, обусловливающий формирование нормальной пыльцы, но без терминальной поры.

При испытании веществ на гаметоцидную активность и поиске оптимального сочетания доз, концентраций и сроков их нанесения необходим цитологический контроль за микро-и макроспорогенезом.

Для каждой культуры существует критический период, при котором применение препарата обеспечивает наибольший эффект мужской гаметоцидной реакции. Согласно получен­ным данным, стадия мейоза микроспорогенеза наиболее кри­тическая для применения этрела на зерновых, обеспечиваю­щая максимум индукции мужской стерильности. Этот период у пшеницы приходится на конъюгацию хромосом в течение мейоза и формирование поры пыльцевого зерна [47, 48]. Од­нако очень важным периодом для индукций мужской стериль­ности является, по-видимому, и премейотическая фаза [94, 98].

В опытах с сортами озимой пшеницы Безостая I .и Nugai-nes цитологически контролировали изменения в микроспоро-генезе в зависимости от сроков нанесения этрела. Отмечено, что наибольшая эффективность .индукции мужской стериль­ности достигалась при обработке растений в фазе двух- и трехъядерной пыльцы [30]. 'Под влиянием этрела уже на ста­дии двухъядерной пыльцы наблюдались аномалии в разви­тии вегетативного ядра, контролирующего трофические фун­кции при формировании пыльцевого зерна по отношению к спермиям [28]. Этим можно объяснить, что в пыльцевых зернах с возникающими под действием этрела митотически-ми нарушениями не накапливается крахмал [48]. Считают, что действие этрела связано с включением его в эпигенетиче­ские механизмы, действующие в период мейоза [30]. Это обу­словливает нарушение в координации трофических функций вегетативного ядра, переключая его на митотическое деление, т. е. на клеточном уровне этрел действует не как ингибитор роста, а наоборот, стимулирует вторичное деление ядер, ко­торые в норме никогда не делятся.

Точное определение критического периода воздействия га-метоцида имеет свои сложности, так как в литературе реко­мендована широкая шкала доз при использовании одного и

32

Характеристики

Список файлов реферата