13109 (647867), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений. Подтверждени­ем этого являются многочисленные опыты, в которых полное по­давление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавле­ние снималось на свету.

В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влия­ние на окислительные процессы, оказываемое обработкой расти­тельных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки.

Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии.

Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени оконча­тельно невыясненными.

В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кис­лота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного по­тенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка.

Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влия­ние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, уве­личивает отношение АДФ к АТФ, результатом чего и является активирование аэробного дыхания.

В пользу этого предположения свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не проявлялось и сти­мулирующее действие гетероауксина на дыхание.

Изучение непосредственного действия гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилирования в изолиро­ванных митохондриях, проведенное Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфо­рилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).

Изложенный материал показывает, что существует ряд про­тивоположных мнений о первичных механизмах действия ростакти­вирующнх веществ, и в частности ауксина. Вопрос о последова­тельности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным. Имеются, на­конец, наблюдения, что гетероауксин изменяет «качество» дыха­ния, в частности под его влиянием происходит активация дегидрогеназ апотомического цикла.

В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление рос­та, например знак и величина геотропической реакции.

Наряду с использованием энергии новообразование элемен­тов структуры растения в процессах роста связано с затратой пла­стических веществ. С этой точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на но­вообразование клеток — с другой.

В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачивались на по­строение новых клеток и один моль — на дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее благо­приятным.

Наблюдения над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта синтетический эффект составляет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затра­чивалось такое же количество пластических соединений на ды­хание.

Наиболее высокий коэффициент использования в синтетичес­ких целях характерен для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот цикла Кребса и некоторых других. В особенности продуктивно клетка использует в синтети­ческих целях пировиноградную кислоту, около половины углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотиля проростков кукурузы.

Таблица 1

Влияние регулятора роста на окислительное фосфорилирование при обработке

изолированных митохондрий стеблей гороха

(по Г. М. Живухиной и Н. И. Якушкиной, 1966 г.)

ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ РОСТА.

ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ С ВОЗРАСТОМ ТКАНЕЙ

Совершенствование методов исследования сделало воз­можным изучение дыхания отдельных микроскопических участков тканей и облегчило выяснение значения фазы рос­та клеток для характера дыхательного процесса. Уже первые исследования, проведенные в этом направлении, дали ряд интересных и неожиданных результатов: оказалось, что не всегда более молодые клетки дышат интенсивнее, как можно было ожидать на основе данных, полученных при грубом сравнении дыхания органов разного возраста.

Дыхание меристематических тканей растений отличается рядом своеобразных особенностей. Это впервые показали Рулянд и Рамсгорн (1938), изучая дыхательный газообмен различных меристем (кончики корней бобов, камбий сирени и липы). Эти ученые обнаружили, что этим тканям свойст­венно аэробное брожение, т. е. наряду с кислородным дыха­нием в них осуществляется процесс спиртового брожения. Оказалось, что в камбии и кончиках корней содержится не­большое количество этилового спирта и уксусного альдегида. Дыхательный коэффициент этих тканей оказался повышен­ным и иногда достигал нескольких единиц

Как видно из приведенных данных, поглощение кислорода в меристемах значительно меньше по сравнению с клетками, перешедшими к растяжению или закончившими рост. Дыха­тельный коэффициент в камбии и кончиках корней всегда выше единицы и обычно резко уменьшается при переходе к зоне растяжения вследствие усиления поглощения кислорода.

При расчете на единицу белкового азота цифры поглощения кислорода были бы еще ниже по сравнению с другими тка­нями.

Увеличение меристематической активности (ускорение клеточных делений), что достигалось в исследованиях Рулян-да и Рамсгорна воздействием гетероауксина, приводит к еще более высоким величинам ДК, обусловленным снижением по­глощения кислорода. Одновременно при применении стиму­лятора увеличивается накопление продуктов спиртового бро­жения.

Г. Ваннер (1950) и др., изучая дыхание в разных срезах корней пшеницы, обнаружили, что в зоне растяжения при расчете на единицу белкового азота кислорода поглощается почти в три раза больше, чем в меристематической зоне. Это позднее было подтверждено опытами Л. Элиассона , 1955). Ваннер, 1950) получил подобные резуль­таты для корней лука, Г. Балдовинос (, 1953) и Д. Р. Годдард и Б. Дж. Меуз (, 1950) — для корней кукурузы. Годдард и Меуз обнаружили, что в ме­ристематической зоне корней интенсивность дыхания при расчете на единицу азота низкая, в зоне растяжения она сильно возрастает и достигает максимума, а после прекраще­ния роста снижается до постоянного уровня. Р. Броун и Д. Броадбент ,( 1950) не нашли столь значительных различий в интенсивности дыхания разных зон роста корней гороха. Таким образом, переход клетки от эмбрионального состояния к фазе растяжения обычно связан со значительным активированием кислородного дыхания. Причина этих изменений дыхания пока остается неясной. Не­которые исследователи считают, что более интенсивное ды­хание зоны растяжения является следствием того, что эта фаза роста клеток помимо поглощения воды, накопления осмотически активных веществ и роста клеточных оболочек связана также с интенсивным новообразованием цитоплаз­мы (Броун и Броадбент, 1950 и др.).

С приведенными данными вполне согласуются наблюде­ния над влиянием парциального давления кислорода на рас­пускание древесных почек: у некоторых деревьев, например у каштана, почки скорее трогаются в рост при пониженном содержании кислорода — до 2—5об.%. Многие способы ран­ней выгонки связаны с временным усилением анаэробных процессов.

Смирнов (1943), изучая дыхание зерна пшеницы при раз­ной влажности, нашел, что дыхательный коэффициент сухо­го зерна выше; он относил это за счет дыхания зародыша. Особенности дыхания растительных меристем интересно со­поставить с данными, характеризующими обмен веществ на разных фазах митотического деления клеток. Штерн (1959) считает, что митоз можно отнести к числу немногих функций, осуществление которых в клетках, нормально являющихся аэробными, частично или полностью возможно в отсутствие кислорода. У аэробных организмов во многих случаях, хотя и не всегда, доступ кислорода является существенным усло­вием, способствующим митозам, но даже в случае наличия потребности в кислороде эта потребность снимается перед окончанием профазы, а у некоторых клеток и при вхожде­нии в профазу, после чего до самого завершения митотиче­ского цикла клетки не нуждаются в доступе кислорода (В. С. Буллоу— 1952). В этом отношении наблю­дается неоднородность реакций даже среди аэробных кле­ток: у некоторых потребность в кислороде обнаруживается только на протяжении части профазы, у других—вся профаза проходит без кислорода, а у некоторых клеток уже перед на­чалом профазы эта потребность утрачивается.

Варбург (1956) высказывал предположение, что причина рака заключается в нарушении дыхательных систем, приво­дящих к нарушению дифференциации тканей при сохранении высокой активности митозов. Действительно, для многих опухолей характерно наличие интенсивного гликолиза при слабом дыхании (см. сводку Штерн, 1959). Однако Штерн считает, что возникновение подобных аномалий обмена чаще является следствием, чем причиной канцерогенезиса.

Неодинаковое отношение к кислороду митотического про­цесса у разных клеток пока еще не получило своего объяс­нения. Некоторые исследователи предполагают, что здесь может сказываться конкуренция в потреблении кислорода разными клеточными органоидами, изменяющаяся при диф­ференциации тканей (Штерн, 1959). Благоприятное влияние дыхания на митотические движения отмечалось многими, оно возникает вследствие образования богатых энергией соеди­нений, прежде всего АТФ. Однако пока еще неясна роль образуемой при дыхании АТФ в процессе разделения хро­мосом. Если бы гликолиз не прекращался во время митоза, то он один был бы способен обеспечить энергией этот про­цесс, как предполагает Браше (1955 и др.). Однако пока еще нельзя считать доказанным, что гликолитический механизм остается активным на протяжении всех этапов митоза; имеется ряд фактов, говорящих об обратном. Напри­мер, микроспоры во время митотического интервала обладают очень слабой способностью вызывать распад сахара ферментами, катализирующими первичные реакции гликолиза, хотя в другое время эти ферменты у них очень активны.

В пыльниках лилейных во время деления ядер наблю­дается резкое падение потребления кислорода в микроспороцитах и микроспорах, что подтвердилось и в опытах с суспен­зиями микроспор (Р. О. Эриксон— 1947; Штерн и П. Л. Кирк — 1948 и др.). В синхронно делящейся культуре обнаружено прекращение поглощения кислорода во время деления клеток. Однако подобное явление наблюдается не всегда: у морских ежей нет подобного резкого снижения потребления кислорода клетками в момент деления, что, вероятно, связано с боль­шой массой цитоплазмы у их яйцеклеток (Штерн, 1956, 1959).

Предполагается, что нарушения синтетических процес­сов во время митотического деления клеток являются следствием временного ослабления активности аэробных си­стем, имеющих значение в образовании богатых энергией соединений. Для объяснения сравнительно малой потребно­сти митотического процесса в снабжении энергией сущест­вуют разные предположения. Как уже упоминалось, суще­ствует точка зрения Варбурга, заключающаяся в том, что гликолиз может служить единственным источником энергии для митоза. Буллоу (1952) -предполагает, что до наступления митоза предварительно создается резервуар энергии за счет аэробных процессов. Штерн (1959) считает, что дезорганизация ядра во время митоза каким-то образом прекращает функционирование митохондрий. Это пока труд­но достаточно ясно истолковать потому, что здесь было бы неправильно полагаться на аналогии с влиянием удаления ядра в опытах Браше (1955 и др.). Изменения состояния клетки и ее отдельных органоидов во время митоза свое­образны и трудно сравнимы со всякими другими состояниями, искусственно вызываемыми при выделении безъядерных фрагментов и т. д.

Характеристики

Список файлов реферата