11430 (647044)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Реферат

На тему: «Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии »

Гетерохрония – классический механизм эволюционных изменений

Попытки найти механизмы эволюции, связанные своими корнями с онтогенезом, сосредоточены главным образом на гетерохронии – изменениях относительных сроков процессов развития. Геккель подчеркивал зависимость между эволюцией и индвидуальным развитием, состоящую в том, что в онтогенезе потомка представлены в сжатом виде взрослые стадии его предков. Конечно, высказывались мнения, что эволюция может происходить в результате временных сдвигов в онтогенезе, отличных от тех, с которыми связана геккелевская рекапитуляция. Дюмериль (Dumeril) в 60-х годах прошлого века изучал аксолотля, соматическое развитие которого задержано относительно развития гонад, а другие биологи, в их числе Бэр (Ваеr) и Коллман (Kollman), предложивший термин неотения, описали другие примеры созревания гонад в организме личинки. В своей книге «Онтогенез и филогенез» Гулд (Gould) подробно изложил историю развития этих идей и показал, что в конце XIX в. ни один из этих случаев, явно не укладывающихся в теорию рекапитуляции, не оказал заметного воздействия на всеобщее увлечение биогенетическим законом.

Геккелевская теория рекапитуляции исходила из идеи Ламарка о том, что новые признаки могут приобретаться только у взрослых форм. Гарстанг (Garstang) своей критической статьей, опубликованной в 1922 г., решительно покончил с представлением о рекапитуляции как универсальном механизме эволюции, поскольку менделевская генетика ясно показала возможность появления и эффективного отбора признаков на любой стадии развития. Кроме того, в своих ранних исследованиях Форд (Ford) и Гексли, а также Гольдшмидт (Goldschmidt) установили способность генов регулировать скорость биологических событий. Например, Форд и Гексли в своей работе изучали скорость накопления пигмента в глазу развивающегося рачка-бокоплава (Gammarus). Они установили, что у бокоплавов, несущих идентичные аллели генов, контролирующих пигментацию глаз, окраска глаз в конечном счете оказывалась совершенно различной и зависела от того, представлен ли у них «ген скорости», регулирующий скорость накопления пигмента, доминантными или рецессивными аллелями. Концепция генов скорости в начале 30-х годов обладала неотразимой привлекательностью для ряда биологов-эволюционистов, в число которых входили де Бер (de Beer), Гексли и Холдейн. Холдейн, например, рассматривал гены, которые, как это было установлено, действуют на разных стадиях жизненного цикла (гамета, зигота, личинка, ювенильная стадия, созревание репродуктивных органов и т.п.), и высказал мнение, что гетерохрония может быть сцеплена с изменениями в сроках действия генов, регулирующих скорости процессов развития. Поскольку гены могут действовать на любой стадии развития, глубокие эволюционные изменения морфологии, физиологических адаптации или поведения могут быть достигнуты просто за счет изменения сроков наступления тех или иных событий. Гексли, которого в это время интересовало явление аллометрии, мог объяснять относительный рост как результат действия генов скорости. Гены скорости явно могли служить средством изменения характера относительного роста в процессе эволюции. Таким образом:

«В общем ясно, что гены скорости могут мутировать либо в плюс-, либо в минус-направлении, либо ускоряя, либо замедляя процессы, на которые они воздействуют. В первом случае эффект будет, по крайней мере в некоторых отношениях, рекапитуляционным, поскольку через некое состояние, которого организм достигал прежде на взрослой стадии, он проходит теперь на более ранней стадии. Во втором случае эффект будет антирекапитуляционным, поскольку состояние, которое прежде характеризовало одну из более ранних стадий развития, теперь сместилось на взрослую стадию ».

Этот новый взгляд на процессы развития как на способ эволюционного изменения создал основу для множества появляющихся в 20-е и 30-е годы филогенетических гипотез, отрицавших рекапитуляцию. Многие из этих теорий изложил де Бер (de Beer) в своей книге «Зародыши и предки». Среди них есть такие разнообразные точки зрения, как заключение Болк (Bolk) о том, что многие морфологические признаки человека – результат сохранения у взрослой особи признаков, имевшихся у зародышей ее обезьяньих предков; утверждение Гарстанга о происхождении позвоночных из головастикообразных личинок оболочников, достигших половозрелости, и предположение де Бера о подобном же происхождении насекомых из шестиногих личинок многоножек (пример, к которому мы еще вернемся). Де Бер особенно подчеркивал важность появления новых структурных признаков у не поддающихся фоссилизации личиночных стадий в качестве механизма возникновения новых групп Metazoa. Это очень соблазнительная возможность, потому что «…быть может, эти разрывы, эти прерывистости в филогенетических рядах взрослых форм до некоторой степени обусловлены «потайной» эволюцией на ранних стадиях, за которой следовали неотения и внезапное проявление этих скрытых качественных новшеств ». В этом свете некоторые из восьми типов гетерохронии, которые определяет де Бер в «Зародышах и предках», имеют очень глубокий макроэволюционный потенциал, тогда как другие типы, причем именно ведущие к рекапитуляции, дали лишь мелкие структурные модификации. Наиболее очевидные временные сдвиги связаны с диссоциацией между скоростями развития соматических признаков и скоростью созревания гонад. В сущности, классические определения категорий гетерохронии основаны на этих диссоциациях. Здесь мы придерживаемся данных Гулдом определений процессов, ведущих к рекапитуляции, и процессов, приводящих к педоморфозу. Различаемые им четыре типа гетерохронии и их результаты представлены в табл. 6–1. Если появление данного соматического признака ускоряется по сравнению с созреванием гонад, то это приведет к тому, что признак, принадлежавший прежде взрослой форме, превратится у потомков в ювенильный признак: это классический путь к геккелевской рекапитуляции. Второй путь возникновения рекапитуляции возможен в том случае, если созревание так задерживается, что признак, бывший прежде признаком взрослой формы, появляется на той же самой стадии развития, но эта стадия (в результате удлинения периода развития) оказывается теперь уже не взрослой, а «предвзрослой» стадией. Это явление носит название гиперморфоза. Увеличение размеров – обычное эволюционное направление, и оно чаще всего приводит к гиперморфозу. Ускорение соматического развития также служит способом увеличения размеров и может играть определенную роль в использовании положительных аллометрических зависимостей в эволюционных целях. Предковая морфология достигается при этом на более ранней стадии развития, а такие крайне резко выраженные структуры, как рога титанотериев или ветвистые рога Меgаloceros giganteus, представляют собой следствие аллометрических зависимостей, экстраполированных на более крупные размеры тела.

Древесные саламандры и лягушки без головастиков. Гетерохрония и морфологическая адаптация

Почему гетерохрония может служить таким обычным способом эволюции? Ответ на этот вопрос, по-видимому, заключен в характеристике, которую дал эволюции Ф. Жакоб (F. Jacob). По его словам, эволюция действует путем «перелицовки старого». В отличие от проектирования новых машин, создаваемых с учетом оптимальных технических возможностей, возможности эволюции ограничены историей. В данном случае история – это отдельные признаки или структуры, которые уже имеются у данного организма и могут быть модифицированы. Примером того, к каким это приводит результатам, служит прогрессивная эволюционная трансформация рудиментарных элементов нижней челюсти звероподобных рептилий в специализированные слуховые косточки внутреннего уха у млекопитающих. Морфогенетические процессы чрезвычайно сильно взаимодействуют между собой, и эти взаимодействия приводят к канализации развития. Согласно определению, данному в 1942 г. Уоддингтоном (Waddington), канализация – это забуферивание или гомеостаз путей развития, противодействующий извращениям развития, которые могут вызываться средовыми или генетическими возмущениями. П. Олберч (P. Alberch) высказал мнение, что кажущаяся направленность некоторых эволюционных линий отражает, возможно, ограничения, налагаемые теми эпигенетическими взаимодействиями, которые создают канализацию. Некоторые эволюционные изменения приводят к небольшим нарушениям существующих морфогенетических взаимодействий, тогда как другие теоретически возможные морфологические решения потребовали бы таких коренных изменений процессов развития, которые, в сущности, невозможны. Ввиду стабильности путей развития гетерохрония служит для эволюционных изменений своего рода путем наименьшего сопротивления. Относительные сроки различных процессов нередко можно изменять назависимо друг от друга, не вызывая резких нарушений канализации отдельных процессов, но тем не менее это может привести в конечном итоге к значительным изменениям морфологии.

Некоторые из наиболее ярких примеров эволюционной роли гетерохронических процессов получены в результате исследований, проведенных на амфибиях, в частности на тропических видах саламандр и лягушек, у которых в процессе эволюции возникли необычные отклонения в стратегии размножения. Большинство семейств хвостатых амфибий – обитатели умеренного пояса. Однако, как отмечает Уэйк (Wake), неотропические представители одной группы – трибы Bolitoglossini – составляют 40% всех ныне живущих видов саламандр. В один из родов этой группы, обширный и разнообразный род Bolitoglossa, входят не только типичные наземные формы, обитающие на возвышенных местах, но и единственные формы, успешно обосновавшиеся на низменностях тропических областей Центральной и Южной Америки. Многие виды Bolitoglossa, будучи не наземными, что более обычно, а древесными формами, вполне приспособились к жизни на деревьях, и у них имеется ряд морфологических адаптации, в том числе очень цепкий хвост и модифицированные стопы, что дает им возможность удерживаться на нижних поверхностях влажных стеблей и листьев. Эволюция этих древесных видов сопровождалась уменьшением размеров тела взрослых особей и характерным комплексом изменений в строении стопы, показанных на рис. 6–3: наличие перепонок между пальцами и редукция или слияние костей. Концевые фаланги редуцированы, третья фаланга четвертого пальца утрачена, а некоторые из плюсневых костей слиты. Олберч сумел показать, что редуцированные размеры и своеобразное строение стопы у древесных форм прямо связаны с их способностью лазать по гладкой поверхности. Саламандры удерживаются при лазаньи главным образом благодаря поверхностному натяжению и присасыванию, обеспечиваемому строением стоп. Благодаря особенностям строения стопы у древесных видов Bolitoglossa они лучше удерживаются на ветвях при помощи присасывания, чем наземные виды, охватывающие ветви своими длинными пальцами. Уменьшение размеров тела, наблюдаемое обычно у древесных видов, также следует считать функциональной адаптацией, поскольку поверхностное натяжение более эффективно при небольших размерах.

Механизмы гетерохронии у амфибий

Гетерохронические изменения в развитии амфибий особенно хорошо поддаются экспериментальному исследованию, потому что такие изменения встречаются часто и их легко охарактеризовать по отношению к нормальным процессам метаморфоза у родственных форм. Кроме того, метаморфоз амфибий, несмотря на всю свою сложность, регулируется относительно простой последовательностью гормональных процессов. В 1912 г. Гудернач (Gudernatsch) показал, что главная роль в регуляции метаморфоза у амфибий принадлежит гормонам щитовидной железы. Регуляция функции самих этих гормонов у амфибий, по-видимому, сходна с ее регуляцией у млекопитающих, о чем писали в своем недавнем обзоре Додд и Додд (Dodd, Dodd). Гипоталамус млекопитающих вырабатывает тиреотропин-рилизинг-гормон (ТРГ), который переносится к гипофизу, где он вызывает секрецию тиреотропного гормона (ТТГ), стимулирующего активность щитовидной железы. В свою очередь тиреотропин действует на щитовидную железу, стимулируя выделение в кровь тироксина. У амфибий тироксин оказывает далекоидущие воздействия на многочисленные ткани-мишени и индуцирует разного рода морфологические и биохимические изменения, в том числе резорбцию хвоста и жабер, изменения в структуре покровов, в системах пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, размножения и в нервной системе. У амфибий, так же как и у млекопитающих, гипоталамус регулирует активность гипофиза, а следовательно, и щитовидной железы. Сами гормоны, выделяемые этими железами, могут несколько различаться в некоторых отношениях, поскольку, хотя амфибии реагируют на ТТГ и тироксин, однако, как показали Таурог (Taurog) и его сотрудники, ТРГ млекопитающих не оказывает действия на амфибий.

Наиболее последовательную гипотезу гормональной регуляции метаморфоза у амфибий выдвинул Эткин (Etkin). В отношении гормональной активности личиночное развитие можно разделить на три периода: ранний период личиночного развития – преметаморфоз – ТТГ и тироксин находятся на низком уровне; следующий период – прометаморфоз – быстрое повышение уровней ТТГ и тироксина; и наконец, после кратковременного климакса, соответствующего метаморфозу, быстрое снижение уровней гормонов. В основе этой гипотезы лежит допущение, что в период преметаморфоза щитовидная железа личинки секретирует небольшое количество тироксина, которое по принципу обратной связи подавляет вырабатывание ТТГ гипофизом. Гипофиз секретирует также большие количества другого гормона – пролактина, который действует и как гормон роста, и как ингибитор, подавляющий реакцию тканей-мишеней на тироксин. Сначала вплоть до позднего преметаморфоза гипоталамус, по-видимому, не оказывает никакого регулирующего действия на гипофиз. Однако к концу преметаморфоза гипоталамус начинает реагировать на низкий уровень тироксина, активизируется и, следовательно, начинает стимулировать гипофиз к секреции больших количеств ТТГ. Уровень тироксина повышается, и наступает метаморфоз.

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов реферата