10988 (646819)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре

Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре

Ганглиозные клетки сетчатки проецируют свои отростки в латеральное коленчатое тело, где они формируют ретинотопическую карту. У млекопитающих латеральное коленчатое тело состоит из 6 слоев, каждый из которых иннервируется либо одним, либо другим глазом и получает сигнал от различных подтипов ганглиозных клеток, образующих слои крупноклеточных (magnocellular), мелкоклеточных (parvocellular) и кониоклеточных (koniocellular) нейронов. Нейроны латерального коленчатого тела имеют рецептивные поля типа «центр-фон», подобно ганглиозным клеткам сетчатки.

Нейроны латерального коленчатого тела проецируются и формируют ретинотопическую карту в первичной зрительной коре V₁, также называемой «зоной 17» или полосатой корой (striate cortex). Рецептивные поля кортикальных клеток, вместо уже привычной организации рецептивных полей по типу «центр-фон», состоят из линий, или краев, что является принципиально новым шагом в анализе зрительной информации. Шесть слоев V₁ имеют особенности строения: афферентные волокна из коленчатого тела заканчиваются в основном в слое 4 (и некоторые в слое 6); клетки в слоях 2, 3 и 5 получают сигналы от кортикальных нейронов. Клетки слоев 5 и б проецируют отростки в подкорковые области, а клетки 2 и 3 слоя — в другие корковые зоны. Каждая вертикальная колонка клеток функционирует как модуль, получая исходный зрительный сигнал от определенного места в пространстве и посылая переработанную зрительную информацию во вторичные зрительные зоны. Колоночная организация зрительной коры очевидна, так как локализация рецептивных полей остается одинаковой на протяжении всей глубины коры, и зрительная информация от каждого глаза (правого или левого) всегда обрабатывается строго определенными колонками.

Было описано два класса нейронов в области V₁, которые различаются по своим физиологическим свойствам. Рецептивные поля простых клеток удлинены и содержат сопряженные "on"- и "off''-зоны. Поэтому наиболее оптимальным стимулом для простой клетки является особым образом ориентированные пучки света или тени. Сложная клетка отвечает на определенным образом ориентированную полоску света; эта полоска может находиться в любой области рецептивного поля. Возникающее в результате распознавания изображения ингибирование простых или сложных клеток несет еще более детализированную информацию о свойствах сигнала, такую как наличие линии определенной длины или определенного угла в пределах данного рецептивного поля.

Рецептивные поля простой клетки образуются в результате конвергенции значительного количества афферентов из коленчатого тела. Примыкающие друг к другу центры нескольких рецептивных полей образуют одну корковую рецептивную зону. Поле сложной клетки зависит от сигналов простой клетки и других кортикальных клеток. Последовательное изменение организации рецептивных полей от сетчатки к латеральному коленчатому телу и затем к простым и сложным кортикальным клеткам говорит об иерархии в обработке информации, посредством чего ряд нейронных конструкций одного уровня интегрируется на следующем, где на основе исходной информации формируется еще более абстрактная концепция. На всех уровнях зрительного анализатора особое внимание уделяется контрастности и определению границ изображения, а не общей освещенности глаза. Таким образом, сложные клетки зрительной коры могут «видеть» линии, являющиеся границами прямоугольника, и их мало волнует абсолютная интенсивность света внутри этого прямоугольника. Серия четких и продолжающих друг друга исследований в области механизмов восприятия зрительной информации, начатая пионерскими работами Куффлера с сетчаткой, была продолжена на уровне зрительной коры Хьюбелем и Визелем. Хьюбель дал яркое описание ранних экспериментов на зрительной коре в лаборатории Стивена Куффлера в Университете Джона Хопкинса (США) в 50-х годах XX века. С тех пор наше понимание физиологии и анатомии коры больших полушарий значительно развилось благодаря экспериментам Хьюбеля и Визеля, а также благодаря большому количеству работ, для которых их исследования были отправной точкой или источником вдохновения. Наша цель — дать краткое, повествовательное описание кодирования сигнала и архитектуры коры в аспекте восприятия, основанное на классических работах Хьюбеля и Визеля, а также на более поздних экспериментах, выполненных ими, их коллегами, а также многими другими. В этой главе мы лишь дадим схематический набросок функциональной архитектуры латерального коленчатого тела и зрительной коры, а также их роли в обеспечении первых шагов анализа зрительных сиен: определение линий и форм на основе поступающего из сетчатки сигнала в форме «центр-фон».

При продвижении от сетчатки к латеральному коленчатому телу, а затем и к коре полушарий возникают вопросы, которые стоят вне пределов техники. В течение длительного время было общепризнанным, что для понимания функционирования любой части нервной системы необходимо знание о свойствах составляющих ее нейронов: каким образом они проводят сигналы и несут информацию, каким образом передают полученную информацию от одной клетки к другой посредством синапсов. Однако мониторинг активности только одной отдельной клетки вряд ли может быть результативным методом для изучения высших функций, где вовлечено большое количество нейронов. Аргумент, который здесь использовался и продолжает использоваться время от времени, следующий: мозг содержит около 10¹⁰ или более клеток. Даже самая простая задача или событие вовлекают сотни тысяч нервных клеток, расположенных в различных частях нервной системы. Каковы же шансы физиолога суметь проникнуть в суть механизма формирования сложного действия в головном мозге, если он может одновременно исследовать только одну или несколько нервных клеток, безнадежно малую долю от общего количества?

При более тщательном изучении логика подобных аргументов относительно основной сложности исследования, связанной с большим количеством клеток и сложными высшими функциями, уже не кажется такой безупречной. Как это часто происходит, появляется упрощающий принцип, открывающий новый и ясный взгляд на проблему. Ситуацию в зрительной коре упрощает то, что основные клеточные типы расположены отдельно друг от друга, в виде хорошо организованных и повторяющихся единиц. Эта повторяющаяся структура нервной ткани тесно переплетена с ретинотопической картой зрительной коры. Таким образом, соседние точки сетчатки проецируются на соседние точки поверхности зрительной коры. Это означает, что зрительная кора организована таким образом, чтобы для каждого мельчайшего сегмента зрительного поля находился набор нейронов для анализа информации и ее передачи. Кроме того, при помощи методов, которые позволяют выделить функционально связанные клеточные ансамбли, были выделены паттерны корковой организации более высокого уровня. В самом деле, архитектура коры определяет структурную основу корковой функции, поэтому новые анатомические подходы вдохновляют на новые аналитические исследования. Таким образом, прежде чем мы опишем функциональные связи зрительных нейронов, полезно вкратце резюмировать общую структуру центральных зрительных путей, начинающихся от ядер латерального коленчатого тела.

Латеральное коленчатое тело

Волокна зрительного нерва начинаются от каждого глаза и заканчиваются на клетках правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) (рис. 1), имеющего четко различимую слоистую структуру («коленчатый» — geniculate — означает «изогнутый подобно колену»). В ЛКТ кошки можно увидеть три явных, хорошо различимых слоя клеток (А, А₁, С), один из которых (А₁) имеет сложное строение и подразделяется далее. У обезьян и других приматов, включая

Рис. 1. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). (А) У кошки в ЛКТ имеется три слоя клеток: А, А, и С. (В) ЛКТ обезьяны имеет 6 основных слоев, включающих мелкоклеточные (рагvocellular), или Ρ (3, 4, 5, 6), крупноклеточные (magnocellular), или M (1, 2), разделенные кониоклеточными (koniocellular) слоями (К). У обоих животных каждый слой получает сигналы только от одного глаза и содержит клетки, имеющие специализированные физиологические свойства.

человека, ЛКТ имеет шесть слоев клеток. Клетки в более глубоких слоях 1 и 2 больше по размерам, чем в слоях 3, 4, 5 и 6, из-за чего эти слои и называют соответственно крупноклеточными (M, magnocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular). Классификация коррелирует также с большими (М) и маленькими (Р) ганглиозными клетками сетчатки, которые посылают свои отростки в ЛКТ. Между каждым M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, koniocellular) слой. Клетки К слоя отличаются от M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору.

Как у кошки, так и у обезьяны каждый слой ЛКТ получает сигналы либо от одного, либо от другого глаза. У обезьян слои 6, 4 и 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 — от ипсилатерального. Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов. Особенно удивительным является тип ветвления отдельного волокна зрительного нерва при инъекции в него фермента пероксидазы хрена (рис. 2).

Образование терминалей ограничено слоями ЛКТ для этого глаза, без выхода за границы этих слоев. Из-за систематического и определенным образом проводимого разделения волокон зрительного нерва в районе хиазмы, все рецептивные поля клеток ЛКТ расположены в зрительном поле противоположной стороны.

Рис. 2. Окончания волокон зрительного нерва в ЛКТ кошки. В один из аксонов от зоны с "on" центром контралатерального глаза была введена пероксидаза хрена. Веточки аксона заканчиваются на клетках слоев А и С, но не А1.

Рис. 3. Рецептивные поля клеток ШТ. Концентрические рецептивные поля клеток ЛКТ напоминают поля ганглиозных клеток в сетчатке, разделяясь на поля с "on"- и "off''-центром. Показаны ответы клетки с "on"-центром ЛКТ кошки. Полоской над сигналом показана продолжительность освещения. Центральные и периферические зоны нивелируют эффекты друг друга, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает только слабые ответы (нижняя запись), еще менее выраженные, чем в ганглиозных клетках сетчатки.

Карты зрительных полей в латеральном коленчатом теле

Важной топографической особенностью является высокая упорядоченность в организации рецептивных полей в пределах каждого слоя ЛКТ. Соседние регионы сетчатки образуют связи с соседними клетками ЛКТ, так что рецептивные поля близрасположенных нейронов ЛКТ перекрываются на большой площади. Клетки центральной зоны сетчатки кошки (регион, где сетчатка кошки имеет маленькие по размеру рецептивные поля с малыми центрами), а также зрительной ямки обезьяны образуют связи с относительно большим количеством клеток в пределах каждого слоя ЛКТ. Подобное же распределение связей было обнаружено и у человека при помощи ЯМР. Число клеток, связанных с периферическими регионами сетчатки, относительно мало. Такая избыточная представленность зрительной ямки отражает высокую плотность фоторецепторов в той зоне, которая необходима для зрения с максимальной остротой. Хотя, наверное, число волокон зрительного нерва и число клеток ЛКТ примерно равны, тем не менее каждый нейрон ЛКТ получает конвергирующие сигналы от нескольких волокон зрительного нерва. Каждое волокно зрительного нерва в свою очередь образует дивергирующие синаптические связи с несколькими нейронами ЛКТ.

Однако каждый слой не только топографически упорядочен, но также и клетки разных слоев находятся в ретинотопическом отношении друг к другу. То есть, если продвигать электрод строго перпендикулярно к поверхности ЛКТ, то сначала будут регистрироваться активность клеток, получающих информацию от соответствующих зон одного, а затем и другого глаза, по мере того, как микроэлектрод пересекает один слой ЛКТ за другим. Расположение рецептивных полей находится в строго соответствующих позициях на обеих сетчатках, т. е. они представляют одну и ту же область зрительного поля. В клетках ЛКТ не происходит значительного смешивания информации от правого и левого глаза и взаимодействия между ними, лишь небольшое количество нейронов (которые имеют рецептивные поля в обоих глазах) возбуждаются исключительно бинокулярно.

Удивительно то, что ответы клеток ЛКТ не имеют разительных отличий от сигналов ганглиозных клеток (рис. 3). Нейроны ЛКТ также имеют концентрически организованные антагонизирующие рецептивные поля, либо с "off"-, либо с "on"-центром, но механизм контраста отрегулирован тоньше, за счет большего соответствия между

Рис. 4. Связь между первичной зрительной корой (V1) и V2 , V3 , V4 и V5 y обезьян. (А) Плоскость среза проходит через V, и V2 зоны. Четко видна граница между зонами V1 и V2. (В, С) Срез через затылочную кору. На В граница между V1 и V2 показана пунктирной линией в области, где исчезает полосатость. Границы между V2, V3, V4 и V5 зонами выявляются при помощи комбинации физиологических и морфологических исследований.

тормозными и возбуждающими зонами. Таким образом, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, для нейронов ЛКТ оптимальным стимулом является контраст, однако они реагируют еще слабее на общее освещение. Изучение рецептивных полей нейронов ЛКТ еще не завершено. Например, в ЛКТ найдены нейроны, вклад которых в работу ЛКТ не был установлен, а также пути, идущие от коры вниз к ЛКТ^. Корковая обратная связь необходима для синхронизированной активности нейронов ЛКТ.

Функциональные слои ЛКТ

Почему в ЛКТ на каждый глаз приходится больше одного слоя? Сейчас обнаружено, что нейроны в разных слоях имеют различные функциональные свойства. Например, клетки, находящиеся в четвертых дорзальных мелкоклеточных слоях ЛКТ обезьяны, подобно Ρ ганглиозным клеткам, способны отвечать на свет разных цветов, показывая хорошую цветовую дискриминацию. И наоборот, слои 1 и 2 (крупноклеточные слои) содержат М-подобные клетки, которые дают быстрые («живые») ответы и нечувствительны к цвету, в то время как К слои получают сигналы от "blue-on" ганглиозных клеток сетчатки и могут играть особую роль в цветном зрении. У кошек X и Y волокна (см. раздел «Классификация ганглиозных клеток» заканчиваются в различных подслоях А, С и А₁, поэтому специфическая инактивация слоя А, но не С, резко снижает точность глазодвижений. Клетки с "on"- и "off"-центром также подразделяются на различные слои в ЛКТ норки и хорька, и, в некоторой степени, у обезьян. Резюмируя вышесказанное, можно сказать, что ЛКТ является перевалочной станцией, в которой аксоны ганглиозных клеток сортируются таким образом, что соседние клетки получают сигналы от одинаковых регионов зрительных полей, и нейроны, перерабатывающие информацию, организованы в виде кластеров. Таким образом, в ЛКТ очевидной является анатомическая база для параллельной переработки (parallel processing) зрительной информации.

Цитоархитектоника зрительной коры

Зрительная информация поступает в кору и ЛКТ через оптическую радиацию. У обезьян оптическая радиация заканчивается на складчатой пластинке, толщиной около 2 мм (рис. 4). Этот регион мозга — известный как первичная зрительная кора, зрительная зона 1 или V₁ — также называется полосатой корой, или «зоной 17». Более старая терминология базировалась на анатомических критериях, разработанных еще в начале XX века. V₁ лежит сзади, в области затылочной доли, и может быть распознана при поперечном разрезе по своему особому внешнему виду. Пучки волокон в этой области формируют полоску, ясно видную невооруженным глазом (поэтому зона и называется «полосатой», рис. 4В). Соседние зоны вне зоны полосатости также связаны со зрением. Зона, непосредственно окружающая зону V, называется зоной V₂ (или «зона 18») и получает сигналы из зоны V, (см. рис. 4С). Четкие границы так называемой экстрастриарноq зрительной коры (V₂-V₅) нельзя установить при помощи визуального исследования мозга, хотя для этого разработан ряд критериев. Например, в V₂ полосатая исчерченность исчезает, большие клетки расположены поверхностно, и грубые, косо расположенные миелиновые волокна видны в более глубоких слоях..

Характеристики

Тип файла документ

Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.

Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.

Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.

Список файлов реферата