0052 (646234), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Влияние коры больших полушарий головного мозга видно и из того факта, что у спортсменов на старте перед началом упражнения или соревнования наблюдается повышение кровяного давления, вызванное изменениями деятельности сердца и сосудистого тонуса.
Гуморальные влияния на сосуды
Некоторые гуморальные агенты суживают, а другие расширяют просвет сосудов. К числу сосудосуживающих веществ принадлежат гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и задней доли гипофиза – вазопрессин.
Адреналин суживает артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, органов брюшной полости и легких. По некоторым данным, коронарные сосуды и сосуды мозга реагируют на него расширением.
Вазопрессин действует преимущественно на артериолы и капилляры, вызывая их сужение. Как адреналин, так и вазопрессин оказывают влияние на сосуды в очень малых концентрациях. Так, сужение сосудов у теплокровных животных происходит при концентрации адреналина в крови, равной 1 • 10-7. Вследствие своего сосудосуживающего действия адрелалин и вазопрессин вызывают резкое повышение кровяного давления.
Особый сосудосуживающий фактор образуется в почках. Его образование значительно увеличивается при понижении их кровоснабжения. По этой причине после частичного сдавливания почечных артерий у собаки возникает стойкое повышение кровяного давления, обусловленное сужением артериол. Чтобы вызвать это повышение кровяного давления, на почечные артерии накладывают зажимы, сдавливающие артериальный просвет, но не сжимающие его целиком. В результате такого воздействия на почки возникает сужение артериол как в нормально иннервированных органах всего тела, так и в тех, нервы которых перерезаны. Следовательно, оно зависит не от увеличения тонуса сосудосуживающего центра, а от действия на артериолы гуморального агента.
Вещество, образующееся в почках получило название ренина. Оно представляет собой фермент, сам по себе не вызывающий сужения сосудов. Поступая в кровь, ренин действует на один из глобулинов плазмы, превращает его в активное сосудосуживающее вещество,
(гипертензин - полипептид значительно меньшего молекулярного веса, чем гипертензиноген).
В условиях нормального кровоснабжения почек ренин образуется в сравнительно небольшом количестве. В больших количествах он образуется при сдавливании почечных сосудов, а также при падении давления крови во всей сосудистой системе. Если понизить давление крови у собаки путем кровопускания, то почки выделяют в кровь увеличенное количество ренина, что содействует восстановлению нормального давления крови путем сужения сосудов. В нормальных условиях при образовании в почках небольшого количества ренина гипертензин в крови не накопляется, так как по мере его образования он разрушается в крови ферментом - гипертензиназой. Открытие ренина и механизма его сосудосуживающего действия представляет большой клинический интерес: оно объяснило причину высокого артериального давления, сопутствующего некоторым заболеваниям почек (гипертония, почечного происхождения). К сосудорасширяющим веществам относится ацетилхолин, который образуется в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических вазодилататоров. Ацетилхолин (а также другие производные холина) расширяет мелкие артерии. Он быстро разрушается в крови. Поэтому его действие на сосуды в физиологических условиях чисто местное, т. е. ограничено тем участком, где он образуется в нервных окончаниях. Другим сосудорасширяющим веществом является гистамин - вещество, образующееся в стенках желудка и кишечника, а также и во многих других органах, в частности в коже при ее раздражении и в скелетной мускулатуре во время ее работы. Гистамин расширяет капилляры. При введении 1-2 мг гистамина в вену кошки, несмотря на то что сердце продолжает работать с прежней силой, артериальное давление резко падает вследствие уменьшения притока крови к сердцу: вся кровь животного оказывается сосредоточенной в расслабленных капиллярах, главным образом брюшной полости (гистаминный шок). Гистамин принимает участие в реакции покраснения кожи, которая возникает под влиянием различных раздражений, например при потирании кожи, тепловом воздействии, ультрафиолетовом облучении.
Кроме гистамина и ацетилхолина, еще ряд других сосудорасширяющих веществ освобождается из связанного состояния или образуется в скелетной мускулатуре при ее работе: аденозинтрифосфорная кислота и продукты ее распада (в частности, адениловая кислота), молочная и угольная кислоты и др. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относится серотонин (5-гидроокситриптамин), образующийся в слизистой оболочке кишечника и в некоторых участках головного мозга. Серотонин образуется также при свертывании крови, при распаде кровяных пластинок. Его образование в этом случае имеет физиологическое значение, поскольку он суживает сосуды и препятствует кровотечению из пораненного сосуда.
Регуляция количества циркулирующей крови .
Для нормального кровоснабжения органов и тканей необходимо определенное соотношение между объемом циркулирующей крови и общей емкостью всей сосудистой системы. Это достигается посредством ряда нервных и гуморальных регуляторных механизмов. Для примера рассмотрим реакции организма на уменьшение массы циркулирующей крови при кровопотере.
При кровопотере уменьшается приток крови к сердцу и снижается уровень артериального давления. В ответ на это снижение возникают реакции, направленные на восстановление нормального уровня артериального давления. Прежде всего происходит рефлекторное сужение сосудов, что приводит при не очень большой кровопотере к подъему снизившегося артериального давления. Кроме того, при кровопотере наблюдается рефлекторное усиление секреции сосудосуживающих гормонов: адреналина –надпочечниками и вазопрессина — гипофизом. Усиление секреции этих веществ также приводит к сужению сосудов, в первую очередь артериол. Выравниванию упавшего давления крови способствуют, кроме того, рефлекторное учащение и усиление сокращений сердца. Благодаря этим нервно-гуморальным реакциям при острой кровопотере может сохраняться некоторое время достаточно высокий уровень артериального давления. Важная роль адреналина и вазопрессина в поддержании артериального давления при кровопотере видна из того, что при удалении гипофиза и надпочечников смерть при потере крови наступает ранее, чем
при их целости. Для поддержания кровяного давления при острых кровопотерях имеет значение также переход в сосуды тканевой жидкости и переход в общий кровоток того количества крови, которое сосредоточено в так называемых кровяных депо, что увеличивает количество циркулирующей крови и тем самым повышает артериальное давление. Существует некоторый предел потери крови, после которого никакие регуляторные приспособления (ни "сужение сосудов, ни выбрасывание крови из депо, ни усиленная работа сердца) не могут удержать давление крови на нормальной высоте: если организм теряет примерно 1/2 содержащейся в нем крови, то давление крови начинает быстро понижаться и может упасть до нуля, что приводит к смерти.
Кровяные депо. В состоянии покоя человека до 45-50% всей массы крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении и легких. В селезенке имеется 500 мл крови, которая может быть почти полностью выключена из циркуляции. Кровь, находящаяся в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи ( в нем может находиться у человека до 1 л в крови), циркулирует значительно (в 10-20 раз) медленнее, чем в других сосудах. Поэтому кровь в этих органах задерживается, и они являются как бы резервуарами крови, иначе говоря кровяными депо.
Резервуарная функция селезенки, осуществляется благодаря специальной структуре ее сосудов. В ней кровь из капилляров поступает сначала в венозные синусы, и лишь затем переходит в вены. Диаметр синусов различен в зависимости от их кровенаполнения и колеблется от 12 до 40 мК. В месте перехода синуса в вену имеется сфинктер, при сокращении которого кровь задерживается в синусе и диаметр его увеличивается. Плазма крови переходит сквозь стенку синуса в тканевую жидкость, вследствие чего концентрация кровяных телец в селезеночной крови больше, чем в сосудах других органов. При расслаблении сфинктеров венозных синусов селезенки кровь из них свободно переходит в вены и поступает в общую циркуляцию.
Указания на то, что селезенка регулирует количество циркулирующей крови, были сделаны еще в прошлом столетии И. М. Сеченовым, С. П. Боткиным и И. Р. Тархановым. Подробные экспериментальные исследования влияния различных условий (удушение, кровопотеря, мышечная работа и т. п.) на объем селезенки проведены Д. Баркрофтом в опытах на кошках с помощью лучей Рентгена.
Так как селезеночная кровь содержит больше эритроцитов и на 15% больше гемоглобина, чем кровь, циркулирующая в сосудах, то выбрасывание селезеночной крови способствует повышению транспорта кислорода.
Селезенка рефлекторно сокращается и выжимает из себя дополнительное количество крови при понижении содержания в крови кислорода. Поэтому селезенка сокращается: 1) при кровопотерях, 2) при пониженном атмосферном давлении или пониженном парциальном давлении кислорода, 3) при отравлении окисью углерода 4) при хлороформном или эфирном наркозе, 5) при мышечной работе и в других аналогичных случаях.
При покое организма селезенка расширена, ее кровенаполнение увеличено, вследствие чего количество циркулирующей крови уменьшено.
Большую роль в качестве депо крови играет печень. В стенках крупных ветвей печеночных вен имеются мышечные пучки, образующие сфинктеры, которые, сокращаясь суживают устье вен, что препятствует току крови от печени. Таким путем достигается задержка крови в печени и увеличение ее кровенаполнения. Кровь, находящаяся в печени, не выключается из циркуляции, как это происходит в селезенке, но ее движение замедляется, если сокращены сфинктеры печеночных вен.
Регуляция кровенаполнения селезенки и печени, а следовательно, и их функция как депо крови осуществляется рефлекторным путем;
Изменения в распределении циркулирующей крови. Во время работы той или иной системы органов наступает перераспределение циркулирующей крови. Кровоснабжение работающих органов увеличивается за счет уменьшения кровоснабжения других областей тела. В организме обнаружены противоположные реакции сосудов внутренних органов и сосудов кожи и скелетных мышц. Примером таких противоположных реакций является то, что в период пищеварения наблюдается усиленный прилив крови к пищеварительным органам в связи с расширением сосудов во всей области, одновременно уменьшается кровоснабжение кожи и скелетной мускулатуры.
Во время умственного напряжения кровоснабжение мозга усиливается. Чтобы продемонстрировать это, исследуемого кладут на уравновешенную, как весы, горизонтальную площадку и предлагают ему решить в уме арифметическую задачу; при этом вследствие прилива крови к голове конец площадки, на котором находится голова, опускается. Аналогичные опыты проведены в недавнее время с прибором, представляющим собой электрические весы, подкладываемые под голову лежащего на кушетке человека. При решении арифметической задачи вследствие расширения сосудов кровенаполнение, а следовательно, и вес головы увеличиваются. Напряженная мышечная работа ведет к сужению сосудов пищеварительных органов и к усиленному притоку крови к скелетным мышцам. Приток крови к работающим мышцам усиливается в результате местного сосудорасширяющего действия различных продуктов обмена, образующихся в работающих мышцах при их сокращении (молочная и угольная кислоты, производные адениловой кислоты, гистамин, ацетилхолин), а также вследствие рефлекторного расширения сосудов. Так, при работе одной руки сосуды расширяются не только в этой руке, но и в другой, а также в нижних конечностях, в чем можно убедиться на основании плетизмографических опытов.
К числу реакций перераспределения крови относится также расширение кожных артериол и капилляров при повышении температуры среды. Эта реакция наступает вследствие раздражения терморецепторов кожи.
Физиологическое значение реакции заключается в увеличении отдача тепла кровью, протекающей через расширенные мелкие сосуды поверхности тела.