Ecol (646123), страница 8

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 8)

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в мо­лодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние — к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных силь­ных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохо­зяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений — это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения спо­собны переносить временное обезвоживание с наименьшим сни­жением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно сни­жает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет еди­ного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные пос­ледствия обезвоживания и более быстрое восстановление основ­ных физиологических функций после засухи у более засухоустой­чивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена ве­ществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засу­хоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечи­вающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фи­зико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затруд­ненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название за­кона Заленского. Растения в более засушливых условиях отлича­ются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостат­ку воды.

Ксероморфная структура — один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относи­тельно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особо­го вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорус­ские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской об­ласти держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают понижен­ный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размера­ми и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствую­щие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уро­вень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низко­молекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обес­печивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующий­ся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушен­ных структур цитоплазмы при условии сохранения от поврежде­ния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов — активато­ров роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшает­ся, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспе­чивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выжива­ние растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечи­вающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способ­ствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накаплива­ются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кис­лота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содер­жания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в лис­тьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается толь­ко при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в пери­од репарации после засухи восстанавливает функции растений.

Таблица .3 Жароустойчивость и засухоустойчивость клеток листьев закаленных и незакаленных растений (1975)

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта пло­довых, выращивал растения в условиях недостаточного водо­снабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устой­чивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся се­мена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличи­вается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и дру­гие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым расте­ниям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. Эффек­тивность предпосевного закаливания по методу Генкеля повыша­ется при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений об­работка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

Таблица .4 Урожай зерна с закаленных и незакаленных растений в ц/га

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики за­сухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабора­торных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращи­вают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижаю­щие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной за­сухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно ис­пользовать водоудерживающую способность растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в кор­невом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухо­устойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10—100 раз. В пролине запасается значительное количество азота, который ис­пользуется для последующих метаболических реакций по окон­чании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засу­хоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повы­шают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухо­устойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают мик­роэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных куль­тур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Характеристики

Список файлов реферата