Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

время. Основные способы ее повышения — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспо­собленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обуслов­ливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимо­стойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в дру­гих. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для По­волжья — низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии или северо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостой­кость лучших сортов озимых в значительной степени объясняет­ся большей продолжительностью яровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по комплексу физиоло­гических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предва­рительно провести определенные агроприемы. Повышают устой­чивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей струк­туры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных ус­ловий питания. К таким приемам относится осеннее известкова­ние почв, поскольку степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений по­нижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. Особен­но важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобре­ний.

Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и ранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений используют различные методы и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в моно­литах. К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы кле­ток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения рас­тения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фо­топериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное се­зонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и темпе­ратура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отноше­нии этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изме­нения температуры, так же как и изменения длины дня, ока­зывают существенное влияние на цветение многих видов расте­ний.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., по­священных цветению культивируемых сортов зерновых. Зер­новые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеян­ная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и со­зреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегета­тивными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана не просто с удлинени­ем срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью расте­ния характеризуются относительно слабым ростом в течение зи­мы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном раз­витии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режи­мов во время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания воз­действию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. За­тем проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во время прорастания не влияет на последу­ющее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки незави­симо от температурной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели только те растения, семена кото­рых проращивались при температуре 1 — 2 °С независимо от вре­мени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1—2°С, зацвета­ли лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта — начала апреля, т. е. имели возможность получить не­которое естественное охлаждение в открытом грунте (в кли­матических условиях Центральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния на цве­тение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить осен­ний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более уро­жайны, чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой пшенице холодовую обработ­ку, что давало возможность сеять ее весной. Метод заключал­ся в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В таком состоянии семена озимой пше­ницы подвергались холодовой обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал изве­стен под названием яровизация, а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на бо­лее поздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение, если дается на ранних стадиях прора­стания или позднее, когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено, что мно­гие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлажде­нии для перехода к цветению. К озимым однолетникам отно­сятся виды, которые обычно прорастают осенью и цветут ран­ней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представ­ляют собой монокарпические растения, которые требуют яро­визации,— они остаются вегетативными во время первого ве­гетативного сезона и цветут следующей весной или ранним ле­том в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необ­ходимость охлаждения двулетних растений для индукции цве­тения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения на­перстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как дву­летники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, со­держать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными не­сколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение не­скольких лет может расти в открытом грунте без «образова­ния стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную по­требность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С. allionii), лев­кой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолет­ников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацин­ты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требу­ют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют от­носительно высокие температуры (20°С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале яв­ляется 8—9 °С с последовательным повышением на более позд­них стадиях до 13, 17 и 23°С. Аналогичные реакции на темпе­ратуру характерны для гиацинтов и нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые растения, на­пример брюссельская капуста, должны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким об­разом, все виды, требующие охлаждения для перехода к цве­тению, могут быть яровизированы на стадии «растения», т. е. облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться на стадии «семени», как, например, озимые зерновые. Среди дру­гих видов, которые могут быть яровизированы на стадии семе­ни,—горчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем куль­тивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссель­ская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных раз­меров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; та­ким образом у этих растений наблюдается «ювенильная» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии

«семени» являются факультативными в отношении охлажде­ния, тогда как яровизирующиеся только на стадии «растения» характеризуются обязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для за­ложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, анало­гично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цве­тению требует яровизации с последующим воздействием длин­ного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодиче­скую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не до­стигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и ле­том, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограни­чивается весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризан­тем для инициации цветения необходимо яровизировать, при­чем еще до того, как растения подвергнутся воздействию ко­роткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях от­крытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цвет­ки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут неярови­зированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яро­визации не передается от родительских растений, как это на­блюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты ре­акций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним глав­ным геном и требование яровизации у озимых форм будет ре­цессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: дву­летняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, — рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более слож­ное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает не­сколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яро­визации, проводилось на относительно небольшом числе ви­дов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения проис­ходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предпола­галось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типич­ную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возмож­ным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взя­тые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, ко­торые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким обра­зом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эф­фективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.

Характеристики

Список файлов реферата