ref-14495 (646101), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

На 2-й год у чины наблюдалось интенсивное образование надземных побегов, корневищ и корней, дальнейшее углубление и ветвление главного корня. Кустовидная жизненная форма сме­нилась корневищностержне-корневой. В условиях культуры чина .зацветает на 2—3-й год, в естественных условиях — на 4—5-й год. К моменту зацветания в питомнике она сохраняет корневищностержне-корневую форму. В естественных условиях ко времени появ­ления первых генеративных побегов материнский куст и связан­ный с ним главный корень в отдельных случаях может отмирать, что приводит к смене корневищно-стержневой формы длинно-корневищной. Длинно-корневищная форма характерна для чины луговой на протяжении всего дальнейшего периода ее жизни, ко­торый по продолжительности занимает наибольший отрезок вре­мени в большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную форму. Эта жизненная форма сохраня­ется у чины в разных эколого-фнтоценотическнх условиях, где возможно ее произрастание.

В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребыва­ет в вегетативном состоянии, образуя в надземной сфере 1—2 невысоких (15—20 см) побега с 4—7 зелеными листьями и 3—4 предшествующими им чешуевидными. Вегетативные побеги име­ют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Плагнотропная часть побегов сравнительно короткая. В отдельных случаях она настолько слабо выражена, что побеги практически ортотропны. Формируются побеги чины сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного побега предшест­вующего порядка н вегетирующего в прошлом году, реже из почек на его плагнотропной части. Корневая система представ­лена 1—2 крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.

7. Сезонный ритм развития

. Начиная со второй половины июня и до конца вегетационного сезона от­мечаются единичные всходы.

Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно пред­ставлены взрослые генеративные растения . В целом число всходов обычно невелико и найти их в луговых тра­востоях нередко весьма затруднительно.

В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при достаточном увлажнении они хорошо прораста­ют и с поверхности почвы. Часть всходов' (12,5—33,4%) погиба­ет. Проростки, возникшие весной (первая декада мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние .

У взрослых особей чины весной отрастают надземные удли­ненные вегетативные и генеративные побеги, начало которым да­ют почки перезимовавших в почве корневищ, боковые и верху­шечные почки озимых побегов, начавших рост осенью и перези­мовавший близ поверхности почвы. Обычно преобладают вегетативные побеги, которые в системе взрослого растения являются, скорее, не­доразвитыми, чем специализированными побегами. Улучшение фосфорно-калийного питания путем внесения удобрении на лугах увеличивает число генеративных побегов.

Особенностью чины является неоднократное появление в тече­ние вегетационного периода новых надземных побегов, но основ­ная масса их отрастает весной. Летние позднелетние побеги обычно остаются вегетативными и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут в сентябре или только образуют бутоны .

Существуют морфологические различия между весенними и летними побегами. Последние отличаются меньшей высотой, более вытянутыми нижними междоузлиями, меньшим числом метамеров и способностью к ветвлению до побе­гов 3-го порядка, в то время как весенние побеги формируют побеги обогащения 4-го порядка. Осенью раньше засыхают весен­нее побеги, позже - летние. Осенние невысо­кие побеги зелеными уходят под снег; возможно сохранение зеле­ных листьев к периоду выпадения снега и летними побегами.

По данным одних авторов, зеленые листья чины под снегом от­мирают, а растение перезимовывает в безлистном состоянии (Се­ребряков); но данным дру­гих авторов, в некоторых случаях чина зимует с зелеными побегами (Лапшина) и перезимовавшие листья осенних побегов полностью подсыхают только весной. Здесь сказываются условия про­израстания растения, его жизненное и возрастное состояние. По­этому чину относят по ритму листообразования или к летне-зимнезеленым растениям, или к летнезеленым или к растениям переходной группы между летне-зимнезелеными и летнезелеиымн.

Весенние зеленые побеги чины вытягиваются до 70—100 см высоты и обильно ветвятся. Пазушные соцветия постепенно, на­чиная с июня, в акропетальпом направлении появляются на моноподиальио нарастающем побеге и при этом в пазухе не каждого листа, а через 1—2, На лугах в пойме р. Оки последние кисти на «главном» побеге зацветают в конце июля, когда на первых уже созревают плоды. За счет пазушных соцве­тий на боковых побегах цветение чины, начавшееся и июне, продолжается до конца августа, последние плоды созревают в сен­тябре. Па окских лугах в августе появляются побеги позднелетней генерации из почек возобновления, скрытых в почве, по эти побеги обычно остаются вегетативными, реже зацветают в сен­тябре. Длительное нараста­ние «главного» побега и его ветвление, сопровождающееся зало­жением новых пазушных соцветий, а также появление новых по­бегов возобновления обусловливает длительное цветение чины лу­говой.

Начало отмирания нижних листьев на весенних побегах совпа­дает с началом цветения и далее постепенно продолжается парал­лельно с развертыванием новых листьев. Полное подсыхание майских и августовских побегов наступает в октябре. Возможен уход под зиму побегов в зеленом состоянии, но в течение зимы они отмирают в надземной части.

Параллельно с ростом и ветвлением трофофильных побегов идет рост и развитие корневищ. Начало цветения растения совпа­дает с быстрым и энергичным ростом скрытых в почве почек и ак­тивным отрастанием и ветвлением подземных побегов. Одни из них уже в течение текущего сезона дают надземные побеги летние и осенние, другие, перезимовав, обеспечивают возобновление побе­гов на следующий год. Рост корневищ продолжается до глубо­кой осени.

Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в почве, и небольшие осенние побеги с почками на уров­не почвы и на ее поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и геофит. В зимую­щих почках возобновления не полностью сформирована вегета­тивная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых листьев на конусе нарастания продолжается с весны до июля вместе с ростом всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются первые соцветия.

8. Способы размножения и распространения.

Размножение чины луговой и ее расселение осуществляется семенами и вегетативным путем. Первые плоды под Москвой со­зревают в конце июля—начале августа. Созревание их, как и цветение, растянуто во времени, что сильно затрудняет сбор се­мян. На поемных окских лугах процент плодообразовання у чины составляет 20—41. Число завязавшихся плодов определяется по­годными условиями, в частности отрицательно влияют дожди в период цветения, и обилием опылителей.

Семенная продуктивность в естественных условиях невелика — на материковых лугах от 5 до 57 (в среднем 15) семян на 1 гене­ративный побег; в пойме Оки — 5,9—26 семян. Отмечается довольно четкая зависи­мость величины семенной продуктивности от эколого-антропогенных факторов. Урожай семян в естественных условиях колеблет­ся от 2,04 до 45,8 кг/га; в чистых посевах — до 1,5 ц/га. До 70% семян повреждается личинками насеко­мых.

Осыпавшиеся семена в естественных условиях прорастают не все, часть их переходит в запас и накапливается в почве. В ценозах поймы р. Оки запас семян в почве составляет 30—195 тыс. га. Основная масса семян размещается в верхнем (0—5 см) слое почвы, среди них 11,1—100% твердых и 22,2—25,0% нежизнеспо­собных (загнивших при проращивании). Во всходы реализуется не­большое число семян. В ценозах поймы р. Оки всходы составля­ли всего 4,6—6% от общего числа взрослых растений. Наиболь­шее число их обнаруживается в годы повышенного увлажнения в сообществах с достаточно высоким обилием взрослых растении чины.

Чина луговая обладает высокой способностью к вегетативно­му размножению корневищами. Формирование плагиотропных побегов начинается вскоре после начала вегетации и достигает максимума к середине июля, когда генеративные побеги предыдущих порядков находятся в фазе цветения. Рост и формирование новых корневищ продолжается в течение всего вегетационного сезона. В естественных ценозах среди взрослых растений чины 49,5—100% составляют особи, возникшие вегетативным путем. Особенно интенсивно чина раз­множается вегетативным путем в условиях повышенного увлажне­ния. В таких ценозах побеги чины имеют наиболее длинную плагиотропную часть (19,9 см в среднем на один побег на централь­ной части поймы по сравнению с 9,8 см на переходной от прирус­ловой к центральной части поймы). При механическом наруше­нии плагиотропной части побегов эффективность вегетативного размножения чины не снижается, в связи с чем можно считать, что разнообразное антропогенное вмешательство, связанное с механическим нарушением естественного ценоза, не приведет к снижению обилия этого вида .

9.Экология и фитоценология

Чина луговая — произрастает на лугах разных типов, а так­же на опушках, полянах, среди кустарников, по травяным скло­нам, залежам, вдоль заборов, встречается на остепнёных лугах и луговых степях, заходит под полог леса, а в Сибири тяготеет к разреженным березовым и лиственным лесам и рассматривается как лесной вид. Встречается чина и на низинных боло­тах. Она типична как для равнинных условий, так и для горных. В горах часто растет на обнаженных склонах и малоподвижных осыпях.

В естественных ценозах чина чаще всего встречается в виде куртин пятен. Обычно ее участие в ценозе невелико, до 10— 15%, и подвержено резким колебаниям по годам. Редко чина вы­ступает как доминант. Последнее отмечено на поемных лугах с умеренным режимом влажности при внесении фосфорно-калийных удобрений

Чипа луговая — растение, требовательное к свету, но выносит и некоторое затенение, что позволяет ей произрастать под поло­гом леса, но при .уменьшении света у нее уменьшается число цветущих побегов, при усилении затенения они вовсе выпадают, а вегетативные побеги при этом имеют более вытянутые междоузлия и значительно меньше ветвятся. Среди луговых растений чина отнесена в группу теневыносливых.

Чина — мезофит, но глубоко уходящие корни обеспечивают возможность ее произрастания на более сухих почвах, где разви­ваются более ннзкостебельпые и опушенные растения . Растет чина и на более сырых почвах, нередко заболочен­ных. Она произрастает в пределах увлажнения от сухо- до сыролугового. Отношение чины к глуби­не залегания грунтовых вод в значительной мере определяется плодородием почвы и ее аэрацией. На торфяных почвах она хо­рошо растет при залегании грунтовых вод на глубине 50—90 .см, на минеральных почвах — до 2 м .

Чина требовательна к богатству почв. Наиболее обильно она встречается на почвах, бога­тых; в небольшом количестве обнаруживается на почвах небога­тых мезотрофных и слабосолончаковых, в единичных случаях на почвах бедных. Особенно предпочитает почвы суглинистые дерно­вые и луговые, достаточно богатые известью, реже и в меньшем количестве встречается на песчаных почвах. Обильное распростра­нение чины на лугах может являться показателем «луговой поч­вы высшего достоинства». Чина положительно реагирует на внесение калийных и фосфорно-калийных и отрица­тельно—на азотные удобрения.

Оптимальная для чины рН почвы равна 7—7,5, но возможен ее рост на почвах с рН от 4,5 до 8. Хорошо выносит затопление полыми водами до 38 дней. К ледяной корке малоустойчива. Поло­жительно реагирует на умеренное отложение наилка, прекрасно отзывается на орошение. Исследования по сопряженности чипы луговой с основными компонентами естественных цеиозов поймы р. Оки показали, что положительное влияние на ее развитие оказывает совместное про­израстание мятлика лугового, овсяницы красной, тысячелистника обыкновенного, будры плющевидной, хлопушки широколистной, подмаренника настоящего; отрицательное - осоки ранней, ежи сборной, тимофеевки луговой, герани луговой. Осока ранняя да­же при незначительном ее обилии в изученных ценозах оказыва­ла отрицательное влияние на развитие чины луговой. Овсяница красная, колокольчик сборный, подмаренник северный положи­тельно влияли на чину только при небольшом их обилии в ценозе; при более высоком обилии не обнаруживалось заметного по­ложительного и отрицательного влияния. Бодяк щетинистый, пы­реи ползучий положительно влияли при небольшом их обилии; при увеличении их участия в травостое они воздействовали отрицатель­но. Влияние чины луговой на совместно произрастающие с ней ви­ды как положительное, так и отрицательное было незначительным.

10. Консортивные связи

Чина луговая симбиотически связана с клубеньковыми бакте­риями и фикомицетными эндофитными грибами, образующими эндотрофную микоризу. Клубеньковые бактерии поселя­ются на молодых корнях, формирующихся в системе главного стержневого корня и в системе придаточных корней. На старых корнях, как правило, клубеньки отсутствуют. Эндомикориза встре­чается на самых тонких корнях (2—4-го порядков), имеющих первичное строение.

Гифы гриба проникают в корень через корневые волоски. На гифах изредка обнаруживаются перегородки и часто угловатые выступы. Диаметр гиф 6—10 мк; толщина может изменяться ли­бо резко, либо постепенно. Гифы эндофита двоякого рода: одни образуют внутри клеток петли и клубки; другие, проходя, по межклетникам, иногда пронизывают многочисленные клетки ко­ровой паренхимы, формируют везикулы и арбускулы. Везикулы в подавляющем большинстве терминальные, локализуются как в межклеточных пространствах, так и внутриклеточно. Арбуску­лы простые. В основной массе грибной симбионт обнаруживается в слоях коры, близлежащих к центральному цилиндру. Основной формой симбионта в микоризах являются гифы; затем следуют арбускулы и в меньшей везикулы и зернистая масса. В естест­венных ценозах поймы р. Оки чина луговая является слабомикоризиым растением (балл—0,5). Внесение удобрении (NPK) не оказывает влияния на микотрофность растения чипы луговой

Цветки опыляются и основном пчелами и шмелями, в меньшей степени осами и бабочками. Чина часто повреждается пара­зитными грибами: ржавчиной и особенно мучнистой росой.

Характеристики

Список файлов реферата