diploma1 (646067), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Наблюдения проводили за примерно 2300 парциальными кустами брусники.
В течение четырёх лет определялись возрастные состояния каждого замаркированного парциального куста брусники. Были составлены схемы возможных путей развития парциальных кустов отдельно для каждого исходного возрастного состояния (Приложение).
Далее проводился анализ схем возможных путей развития по нескольким направлениям:
1) динамика выживания парциальных кустов брусники;
2) доля парциальных кустов брусники с пропусками возрастных состояний;
3) возрастные спектры последнего года исследования для особей разных возрастных состояний на старте;
4) продолжительность возрастных состояний.
Полученные данные были проанализированы с помощью критерия χ² (таблицы сопряжённости r×c) (Глотов и др., 1982).
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Экологическая характеристика местообитаний
Характеристики изученных местообитаний по шести экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) — увлажнение (Hd), богатство почв (Tr), богатство азотом (Nt), кислотность (Rc), освещённость (Lc) и переменность увлажнения (fH) — представлены в таблице 2.
Рассматриваемые ценопопуляции находятся в довольно сходных экологических условиях. Для всех ценопопуляций характерны бедные азотом почвы (шкала Nt). По шкале освещённости (Lc) все ценопопуляции можно классифицировать как светлые леса. Однако наблюдаются и некоторые различия. Так, для сосняка (пробная площадь 1) и сосняка брусничного (пробная площадь 3) характерны низкие показатели по шкале увлажнения почв (Hd), в связи с чем они классифицируются как влажнолесолуговые, в то время как два других местообитания — переходные от влажнолесолуговых к сыролесолуговым. Изученные местообитания отличаются слабокислыми, переходными от небогатых к довольно богатым почвами. Для пробной площади 1 характерно увлажнение переходное от слабо переменного к умеренно переменному. Остальные местообитания характеризуются слабо переменным увлажнением.
Таким образом, исследованные местообитания являются достаточно сходными в отношении экологических условий с небольшими отличиями.
Таблица 2
Характеристика местообитаний
по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)
| № пробной площади | Hd Увлажне-ние | Tr Богатство почв | Nt Богатство почв азотом | Rc Кислотность | Lc Освещён-ность | fH Перемен- ность увлажне- ния |
| 1 | 12,68 влажноле- солуговое | 5,29 небогатые/ довольно богатые | 4,95 бедные азотом | 6,16 слабо кислые | 4,29 светлые леса | 5,21 слабо переменное/умеренно переменное |
| 2 | 13,13 влажноле- солуговое/ сыролесо- луговое | 4,88 небогатые | 4,27 бедные азотом | 5,32 кислые/ слабокислые | 4,55 светлые леса | 4,65 слабо переменное |
| 3 | 12,82 влажноле- солуговое | 5,02 небогатые/ довольно богатые | 4,82 бедные азотом | 6,06 слабокислые | 4,45 светлые леса | 4,59 слабо переменное |
| 4 | 13,24 влажноле- солуговое/ сыролесо- луговое | 5,35 небогатые/ довольно богатые | 5,00 бедные азотом | 6,06 слабокислые | 4,53 светлые леса | 4,80 слабо переменное |
По данным таблицы 2 можно построить экологическое пространство для исследованных ценопопуляций брусники, а также оценить долю экологического пространства и построить полиграмму экологического ареала и экологического пространства (таблица 3, рис. 1).
Таблица 3
Экологические характеристики ЦП брусники
в ГПЗ «Большая Кокшага»
| Экологические шкалы | Диапазон экологического ареала брусники по Д.Н.Цыганову | Доля диапазона экологического ареала брусники, % | Экологическое пространство изучаемых ЦП | Доля экологического пространства изучаемых ЦП, % |
| Hd (1-23) | 10-17 | 34,8 | 12,7-13,2 | 7,0 |
| Tr (1-19) | 1-7 | 36,8 | 4,9-5,5 | 6,7 |
| Nt (1-11) | 1-5 | 45,5 | 4,3-5,0 | 14,6 |
| Rc (1-13) | 1-6 | 46,2 | 5,3-6,2 | 14,0 |
| Lc (1-9) | 1-8 | 88,9 | 4,3-4,6 | 3,3 |
| fH (1-11) | 1-5 | 45,5 | 4,7-5,2 | 11,2 |
Как свидетельствуют полученные данные, брусника имеет достаточно широкий экологический ареал по фактору освещённости — 88,9%. Самые низкие значения брусника имеет по шкалам увлажнения и солевого режима почв, где экологический ареал вида занимает всего около 35% от возможного диапазона шкалы.
Изученные ценопопуляции отличаются сравнительно узким диапазоном экологического пространства по всем экологическим шкалам (3,3-14,6%).
Кроме того, следует отметить, что по таким факторам, как кислотность и переменность увлажнения, изученные ценопопуляции несколько выходят за границы ареала брусники, предложенного Д.Н.Цыгановым (1983) (рис. 1).
Диапазон экологических шкал
Экологический ареал брусники по Д.Н.Цыганову (1983)
Экологическое пространство изученных ценопопуляций брусники
Рис. 1. Полиграмма экологического ареала и экологического пространства ценопопуляций брусники в ГПЗ «Большая Кокшага»
Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу при помощи коэффициента общности Жаккара (Лакин, 1990). Полученные данные представлены в таблице 4.
Таблица 4
Флористическое сходство пробных площадей
(коэффициент общности Жаккара, %)
| № пробной площади | 1 | 2 | 3 |
| 2 | 23,3 | __ | __ |
| 3 | 25,8 | 37,1 | __ |
| 4 | 33,3 | 28,6 | 31,0 |
Все пробные площади достаточно сильно отличаются друг от друга по видовому составу, коэффициент общности не превышает 40% для всех сравниваемых пар.
Таким образом, рассматриваемые местообитания характеризуются близкими значениями по экологическим шкалам, но довольно различны по видовому составу, что, по-видимому, связано с какими-то неучтёнными факторами (влияние пожаров в разное время, разное антропогенное воздействие и т.п.).
-
Темпы развития парциальных кустов брусники
3.2.1. Выживаемость парциальных кустов
В исследованных ценопопуляциях проводили изучение темпов развития парциальных кустов брусники путём длительных наблюдений за маркированными парциальными кустами и анализа полученных данных.
На рисунке 2 показаны частоты выживаемости парциальных кустов за весь период наблюдения.
Полученные данные были обработаны с помощью критерия хи-квадрат (χ²). Установлено, что ценопопуляции по выживаемости парциальных кустов всех возрастных состояний имеют значимые различия (P<0,001). При этом максимальная смертность во всех случаях отмечена в ЦП 2 (15-45% выживших ПК от исходного количества).
В ряде случаев (для парциальных кустов имматурного, средневозрастного генеративного и старого генеративного онтогенетических состояний) низкая выживаемость наблюдалась и в ЦП 4 (36-63% выживших ПК от исходного количества). По-видимому, в начале своего онтогенеза (im) и в период максимального развития (g2 и g3) парциальные кусты брусники данного местообитания испытывают влияние каких-то резких факторов среды, что сказывается на их выживании.
Минимальная смертность парциальных кустов во всех возрастных группах наблюдалась в ценопопуляциях 1 и 3, между ними нет статистически значимых различий (P>0,1).
Высокую смертность парциальных кустов брусники в ценопопуляциях 2 и 4 можно объяснить тем, что данные ценопопуляции характеризуются наибольшей плотностью парциальных кустов — 169,5 и 102,0 экз./м² соответственно. Ценопопуляции 1 и 3 отличаются низкой плотностью—48,8 и 46,6 экз./м² (Алметева, 2003).
а) для парциальных кустов имматурного состояния
б) для парциальных кустов виргинильного состояния
в) для парциальных кустов молодого генеративного состояния
Рис. 2. Динамика выживания парциальных кустов брусники
г) для парциальных кустов средневозрастного генеративного состояния
д) для парциальных кустов старого генеративного состояния
Рис. 2 (продолжение). Динамика выживания парциальных кустов брусники
3.2.2. Пропуск возрастных состояний
В исследованных ценопопуляциях определялась доля парциальных кустов, в ходе своего онтогенеза перешедших из одного возрастного состояния в другое с пропуском одного или нескольких или целого периода. Зарегистрированы случаи пропусков виргинильного, молодого, средневозрастного и старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего состояний. Максимальное число пропущенных возрастных состояний — 6 (переходы im — sc). Результаты представлены в таблице 5.
Таблица 5
Доля парциальных кустов брусники, первоначально зарегистрированных в определённом возрастном состоянии и пропустивших хотя бы одно возрастное состояние, %
| № ЦП | Возрастное состояние | Всего | |||||||
| im | v | g1 | g2 | g3 | ss | s | sc | ||
| 1 | 89,4 | 90,8 | 28,4 | 34,2 | 63,2 | 80,0 | - | 0 | 64,6 |
| 2 | 98,2 | 93,4 | 82,2 | 82,9 | 93,5 | 84,6 | 50,0 | 0 | 86,3 |
| 3 | 88,2 | 70,3 | 38,4 | 40,2 | 44,3 | 54,5 | - | 0 | 52,9 |
| 4 | 95,9 | 81,5 | 38,0 | 60,5 | 70,9 | 78,4 | 14,3 | 0 | 62,1 |
Пути развития парциальных кустов брусники с пропуском одного или нескольких возрастных состояний, обнаружены во всех исследованных ценопопуляциях, однако доля таких парциальных кустов в разных ценопопуляциях различна. Максимальная частота обнаружена в сосняке брусничном (ЦП 1) — 64,6%, минимальная — в сосняке зеленомошно-брусничном (ЦП 3) — 52,9%. Таким образом, путь онтогенеза парциальных кустов брусники в более чем половине случаев происходит с пропусками одного или нескольких возрастных состояний. Это может быть объяснено двумя причинами. Во-первых, наблюдения за маркированными кустами велись лишь один раз в сезон, поэтому возможно, что мы не заметили «правильные» (или поочерёдные) переходы. И во-вторых, данные пропуски могут быть связаны с тем, что для этого кустарничка нормальным ходом онтогенеза будут именно пропуски онтогенетических состояний.
Доля парциальных кустов брусники, характеризующихся такими темпами онтогенетического развития парциальных кустов, при которых развитие происходит последовательно без пропусков возрастных состояний, приведена в таблице 6.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
