diploma1 (646067), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное, зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко расположенные придаточные корни.
Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18) цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега. Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый, с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина, Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).
Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).
Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках, в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом этого яруса (Брусника…, 1986).
Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение, кормовое для диких животных.
2.2. Место исследования
Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.
Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек территории заповедника: северной — 56º64' с.ш., западной — 49º09' в.д., восточной — 47º26' в.д. (Летопись природы, 1998).
Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский район.
Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе (Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).
Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90 ккал/см². Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с поверхности почвы и на транспирацию растением.
Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха выше 0ºС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0ºC, являющийся признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7 апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с температурой ниже -10ºС — 89 дней.
Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается 15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).
За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть (387 мм) приходится на тёплый период.
На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые песчаные почвы.
Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).
Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены геоботанические описания данных местообитаний.
Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).
Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники (различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%), марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).
Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел 24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).
Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел 33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).
Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в таблице 1.
Таблица 1
Таксационные описания пробных площадей
№ пробной площади | Состояние древостоя | Средний возраст | Класс возраста | Бонитет | Полнота | Сомкнутость |
1 | 10С+Ед.Б | 85 | 5 | 2 | 0,8 | 0,7 |
2 | 9С1Б | 66 | - | 1 | 0,5 | - |
3 | 10С+Б | 45 | 3 | 3 | 0,8 | 0,7 |
4 | 10С+Ед.Б | 85 | 5 | 2 | 0,8 | 0,7 |
2.3. Методы исследований
Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий Эл.
Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях. Геоботанические описания обработаны по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова (1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента Жаккара:
где a — число видов в первой ценопопуляции,
b — число видов во второй ценопопуляции,
с — число общих видов (Лакин, 1990).
В каждой ассоциации было заложено по 30 учётных площадок размером 1 м², в пределах которых в 1999 году были замаркированы парциальные кусты брусники различных возрастных состояний (имматурного, виргинильного, молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).
Возрастные состояния парциальных кустов брусники выделяли согласно методике, предложенной А.А.Урановым с дополнениями. Диагнозы возрастных состояний для брусники обыкновенной были приведены Л.В.Прокопьевой с соавторами (2000).
ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с двумя несколько удлинёнными семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями. Семядольные листья сверху тёмно-зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной 2-2,5 мм и шириной 1 мм. Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм шириной, средняя жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая система представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.
ИММАТУРНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель коричневатый, опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система представлена многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.
У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов II порядка 1-4. Эти растения формируют побеги II и III порядков, образуя парциальный куст. Отмирающие побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного цвета. Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.
МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги II, III и редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших побегов не более 10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после чего побеги нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они обычной формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см. Корневая система приобретает бурый оттенок.
v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных кустов 2-5 лет.
СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты имеют побеги II, III, IV и редко V порядков. Побеги I порядка, нижние части побегов II порядка одревесневшие. Появляются побеги замещения. Отмирание побегов не более 10-40 %. Растение обильно цветёт и плодоносит. Листья двух-, трёхлетние, их длина 2,0-2,5 см, ширина 0,8-1,3 см. Корневая система бурого цвета. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.
v-растения по всем признакам сходны со средневозрастными генеративными парциальными кустами, но не цветут и не плодоносят.
СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги VI и более порядков, цветут и плодоносят уже менее интенсивно, чем средневозрастные генеративные растения. Побеги I и II порядков одревесневшие, чёрного цвета. Отмершие побеги составляют 40-60%. Корневая система начинает отмирать, она бурого или тёмно-коричневого цвета, в незначительном объёме.
v-растения не цветут и не плодоносят, но имеют особенности старых генеративных парциальных кустов по степени отмирания и новообразования и др. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.
v-,
v- и
v-парциальные кусты брусники составляют довольно значительную группу, они во много раз превосходят по численности генеративные растения и играют значительную роль в жизни ценопопуляций этого вида, поскольку позволяют удерживать занимаемую видом территорию, а также способствуют вегетативному разрастанию особи и обеспечивают самоподдержание ценопопуляций.
СУБСЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют побеги II-VI и более высоких порядков. Не цветут и не плодоносят. Степень отмирания более 60%. Корневая система слабая, чёрного цвета. Число листьев не более 10-14, сохраняются не более 2 лет. Побеги I-III порядков одревесневают. Растениям 5 и более лет.
СЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют всего один побег с 1-5 листьями. Приростов нынешнего года нет. Доля отмерших побегов составляет 80-99%. Продолжительность состояния 5 и более лет.
ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены системой скелетных осей тёмного цвета. Листьев обычно нет или 1-2 засохших. Корневая система отмирает или она чёрного цвета.