Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Половое размножение у мхов связано с образованием архегониев и антеридиев.

Характерной особенностью в цикле развития всех мохообразных является преобладание полового поколения (гаметофита) над бес­полым (спорофитом). Гаметофит у мхов более развит и несет на себе спорофит, который выполняет подчиненную роль и ведет полупара­зитический образ жизни за счет гаметофита. Спорофит через спе­циальную присоску, получает от гаметофита воду и частично пита­тельные вещества, но одновременно спорофит, имея хлорофилловые зерна, способен фотосинтезировать.

Вегетативное размножение осуществляется у мохообразных специальными выводковыми почками, подземными побегами, кусоч­ками вегетативного тела.

Мохообразные, как уже говорилось, представлены тремя классами: антоцеротовые (Аnthocerotae), печеночники (Нераticае) и мхи (Мusci).

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
МОХООБРАЗНЫХ

Жизнь мохообразных, как и жизнь других растений, зависит от многих факторов внешней среды — освещенно­сти, влажности, тепла, со­става и движения воздуха, химического и механического состава субстрата, на котором они произрастают, прямого и косвенного воздействия других живых организмов.

Как и другие зеленые растения, большинство мохо­образных может существо­вать только при достаточ­ном количестве света; лишь используя энергию Солнца, они способны создавать необ­ходимые для своего существования органические вещества из не­органических. Среди тысяч видов мохообразных лишь немногие виды, как полагают, являются полусапрофитами — растениями, способными частично питаться за счет мертвого ор­ганического вещества субстрата и частично создавать органиче­ские вещества из неорганических за счет энергии Солнца. Сапро­фитных организмов среди мохообразных ничтожно мало. К с а п р о ф и т а м, растениям, живущим только за счет разложения мертвого органического вещества субстрата, относится, например, криптоталлус удивительный (Cryptothallus mirabilis), слоевищ-ный подземный печеночник, обитающий на лесных сфагновых бо­лотах Западной Европы и северо-запада Европейской части России.

Разные виды мохообразных требуют для своего существования различной освещенности. Среди них можно выделить и светолю­бивые виды, обитающие на ярко освещенных скалах, и виды те­невыносливые и даже тенелюбивые, способные произрастать в нишах среди камней, в пещерах, в дуплах деревьев, под пологом густого темнохвойного леса, там, где большинство цветковых ра­стений существовать не может. Яркий пример приспособленности мохообразных к жизни в условиях слабой освещенности — «све­тящийся мох» (схистостега). Очень многие виды мохообразных мо­гут успешно расти и развиваться в довольно широких пределах освещенности, но при недостаточном освещении такие растения нередко имеют более бледную окраску и более вытянутые побеги. Зависимость мохообразных от продолжительности освещения еще недостаточно изучена; во всяком случае многие виды успешно растут и спороносят как в условиях непрерывного полярного дня, так и в условиях ежесуточного чередования света и темноты в умеренных широтах (полярную ночь мохообразные по сути дела проводят в состоянии «скрытой жизни» — криптобиоза).

Особенно бросается в глаза тесная связь мохообразных с дру­гим фактором внешней среды — водой. Жизнь мохообразных в гораздо большей степени, чем жизнь других высших растений, за­висит от капельножидкой воды, выпадающей непосредственно из атмосферы,— дождя, тумана, росы, а также от содержащихся в атмосфере водяных паров. Объясняется это тем, что в цикле раз­вития мохообразных преобладает гаметофит, а в цикле развития остальных высших растений, на­чиная от плаунообразных и кончая цветковыми, преобладает име­ющий корни спорофит. Слоевищный или листостебельный гамето­фит мохообразных, на котором паразитирует спорогоний, не имеет корней и снабжен лишь ризоидами, поэтому он не может, подобно спорофиту плаунов, хвощей и т. п., всасывать воду из глубоко лежащих горизонтов почвы. С помощью ризоидов гаметофит мо­хообразных может получать воду лишь из самого верхнего слоя почвы, но основную массу воды гаметофит обычно получает, впи­тывая ее (в виде капельножидкой воды или водяных паров) всей поверхностью своего тела. Капельножидкая вода необходима мохообразным также для оплодотворения. Все эти морфолого-физиологические особенности гаметофита объясняют, почему в процессе своей эволюции мохообразные осваивали в первую оче­редь влажные местообитания, где имеется достаточное количество доступной для гаметофита воды. Именно в таких местах и поныне обитает большинство видов мохообразных.

Появившись на Земле сотни миллионов лет назад, мохообразные смогли приспособиться к жизни и в иных местах. Так, они смогли успешно освоить места с избыточным ув­лажнением (ямки и канавы с водой, берега ручьев и озер, болота), причем выработанные ими приспособления позволяют мохообраз­ным в условиях холодного и умеренного климата нередко вытес­нять в таких местах большинство высших растений (обычно не выносящих одновременно вымокания, низких температур и не­достатка кислорода в субстрате). А сфагновые мхи, обладая своеоб­разным внутренним строением и химизмом, даже на­капливают избыток влаги и, выделяя и подкисляя ее, неблагопри­ятно воздействуют на живущие рядом другие растения.

Сумели мохообразные приспособиться и к жизни на субстра­тах, лишенных свободной воды,— на коре деревьев, скалах и камнях. Прикрепляясь ризоидами к такому субстрату, мохооб­разные получают влагу лишь из атмосферы, а в отсутствие осад­ков они могут безболезненно переносить сильное высыхание, теряя свыше 90% содержащейся в их теле воды. При выпадении дождя или росы либо при насыщении воздуха парами воды расте­ния быстро впитывают воду (чему нередко способствует нали­чие волоска на кончиках листьев), оживают и продолжают ра­сти. Известны случаи, когда некоторые мохообразные, пролежав­шие в гербарии несколько лет, оживали, будучи смоченными водой.

В целом среди мохообразных (как и среди других высших ра­стений) можно выделить по отношению к воде несколько эколо­гических групп.

Гидрофиты живут в воде; они прикрепляются ризоида­ми к стволам или ветвям утонувших деревьев или к подводным кам­ням (например, фонтиналис противопожарный — Fontinalis аntipyretica) либо свободно плавают на поверхности или в толще.

Гигрофиты — растения избыточно увлажненных мест (болота, берега рек и ручьев и т. п.); дерновинки и коврики гигро­фитов, например сфагнов, обычно большую часть года пропитаны подои. Некоторые растения могут вести себя и как гидрофиты и как гигрофиты: например, риччиокарп плавающий (Ricciocarpus iiatans) может плавать на поверхности воды или жить на влажной илистой почве по берегам водоема.

Мезофиты— растения, обитающие в местах (часто тенис­тых) со средними условиями увлажнения (влажные луга, темнохвойные леса и т. п.).

Настоящих ксерофитов, т.е. растений, способных пере­носить засуху, не снижая сильно жизненной активности, среди мохообразных нет, и те из них, которые обитают в засушливых, солнечных местообитаниях (скалы, дюны и т. п.), лишь условно можно называть ксерофитами. Способность таких растений произ­растать на сухих местообитаниях в первую очередь обеспечивается способностью их плазмы выносить длительное обезвоживание и быстро восстанавливать свою структуру при обводнении. Эта спо­собность связана также с различными морфологическими приспо­соблениями (уменьшение площади листьев, наличие волосков из мертвых клеток, заполненных в сухом состоянии воздухом, скру­чивание или продольное складывание листовой пластинки или слоевища при высыхании и т. п.).

Между названными группами есть переходные типы. Например, многие виды, обитающие на коре стволов (выше границы снегового покрова) в хвойных и лиственных лесах умеренного пояса, можно назвать ксеромезофитами: во время силь­ных морозов зимой и в полуденные часы жарким летом, когда от­носительная влажность воздуха очень низкая, эти виды должны уметь справляться с дефицитом влаги, в остальное же время они живут в условиях средней обводненности (в насыщенном парами воды воздухе или на смоченной дождями коре).

Тепло в жизни мохообразных играет важную роль, поскольку от температуры окружающей среды зависит не только скорость ис­парения воды растением, но также относительная влажность воздуха и почвы и скорость обменных реакций в организме. По сравнению с другими высшими растениями среди мохообразных гораздо больше видов, способных существовать в широких темпе­ратурных пределах, переносить очень низкие и очень высокие температуры. Объясняется это в первую очередь тем, что многие мохообразные легко и без ущерба для себя теряют воду и именно в обезвоженном состоянии переносят максимальные и минимальные температуры, пребывая фактически в состоянии криптобиоза. Не­которые мхи-ксерофиты в воздушно-сухом состоянии выдерживают в течение получаса воздействие температуры в 100°С и остаются живыми.

Мохообразные по сравнению со многими другими высшими растениями легче переносят неблагоприятные общеклиматиче­ские воздействия еще и потому, что, будучи очень низкими расте­ниями, они фактически живут в иных температурных условиях, чем более высокие растения. Напочвенные мохообразные живут в условиях своеобразного, более мягкого и ровного микроклимата, температура, влажность воздуха, сила ветра и т. п. которого су­щественно отличаются от соответствующих показателей погоды, сообщаемых в метеосводках. Например, в Антарктиде мхи, живущие в оазисах на скалах, летом обычно растут при положитель­ных температурах «прискального» слоя воздуха, в то время как на уровне 2 м над поверхностью земли температуры воздуха могут быть в это время отрицательными. Перенесению неблагоприятных климатических условий способствует также и образование у мхов дерновин, подушечек, ковриков и тому подобных «жизненных форм»: внутри подушечки, например, колебания температуры и влажности будут менее резкими, чем во внешней среде.

Мохообразные, подобно лишайникам, чутко реагируют на присутствие в воздухе вредных примесей. Возможно, отчасти это связано с отсутствием у них высокоспециализированных покров­ных тканей и неспособностью большинства мохообразных еже­годно обновлять свой фотосинтезирующий аппарат подобно тому, как делают это многие цветковые растения, сбрасывая листву осенью или теряя ее зимой. Возможно, острота реакции мохооб­разных связана также и с небольшой массой их тела. Но решаю­щую роль в их чувствительности к вредным примесям, конечно, играют свойства самой протоплазмы, в пользу чего может свиде­тельствовать хотя бы тот факт, что некоторые мохообразные все же способны жить в черте довольно крупных городов, атмосфера которых сильно загрязнена различными вредными примесями.

Мохообразные практически не испытывают прямого отрица­тельного механического воздействия сильных ветров, поскольку скорость ветра у поверхности земли или близ каких-то препят­ствий сильно падает. Ветер в основном оказывает на растения кос­венное воздействие, иссушая субстрат и увеличивая транспирацию или же принося осадки. На некоторых океанических островах и побережьях, там, где постоянно дуют влажные ветры с моря, моховой покров развит исключительно пышно. Положительную роль играет ветер в расселении мохообразных — в переносе спор и да­же кусочков растений.

Механический состав субстрата, на котором поселяются мо­хообразные, играет в их жизни меньшую роль, чем в жизни других высших растений, поскольку субстрат для мохообразных лишь место их прикрепления и источник для получения минеральных веществ; он не является средой, в которой живет значительная часть тела растения. Тем не менее разные виды по-разному отно­сятся к механическому составу субстрата. В целом мохообразные могут поселяться на почве любого механического состава — на песчаной, супесчаной, глинистой, иловатой и др. Поселяются они и на материнской породе (известняки, гнейсы, граниты и др.), плотно прикрепляясь к поверхности скал и камней ризоидами, и на субстратах органического происхождения (коре и листьях деревьев, гниющей древесине, разлагающихся животных остат­ках, помете и др.). Живущие на стволах и ветвях деревьев и ку­старников мохообразные относят к растениям-э п и ф и т а м.

Гораздо большее значение, чем механический состав субстрата, имеют для мохообразных его кислотность и химический состав. Некоторые мохообразные предпочитают щелочной, известковистый субстрат (например, кратонеур папоротниковидный — Cratoneurum filicinum), другие могут жить только на очень кислом субстра­те (например, сфагн магелланский — Sphagnum magellanicum), третьи предпочитают нейтральную почву или могут жить в до­вольно широких пределах значения рН. С кислотностью субстрата обычно связано и богатство его нужными для жизни растения минеральными солями, в первую очередь азотистыми соедине­ниями. Сфагн магелланский, например, довольствуется теми ничтожными следами минеральных солей, которые выпадают из атмосферы. Да и вообще очень многие мохообразные хорошо себя чувствуют на субстратах, содержащих небольшое количество пита­тельных минеральных веществ (песчанистые и торфянистые почвы, изверженные породы и т. п.). Но среди мохообразных встречаются и виды, предпочитающие почвы и субстраты, богатые питатель­ными веществами, в том числе соединениями азота. Например, виды сплахна (Splachnum) и многие другие представители семейства сплахновых часто поселяются на разложившихся животных остатках (обычно трупы мелких грызунов), помете жвачных и медведя, погадках птиц.

Для мохообразных — гидрофитов и гигрофитов средой обита­ния является вода; при этом многие виды успешно растут на боло­тах в стоячей холодной воде с ничтожным содержанием кисло­рода и минеральных веществ и с большим содержанием органи­ческих кислот. Корни большинства других высших растений обычно плохо функционируют в такой среде. Некоторые мохооб­разные способны расти в содержащей большое количество мине­ральных кислот теплой и даже горячей воде вулканических источ­ников. Примечательно, что среди мохообразных отсутствуют виды, способные жить в соленой или солоноватой воде.

Среди мохообразных есть виды, обитающие на субстратах, которые содержат соли тяжелых металлов в таком количестве, что другие высшие растения на таких почвах жить не могут.

Например, виды милиххоферии (Mielichhoferia), называемой еще «медным мхом», живут на скалах, содержащих ионы меди в количестве, в тысячу раз превышающем максимальный уровень, допустимый для жизни большинства цветковых растений. Входя в состав сообщества живых организмов — биоценоза, мохообразные тесно связаны с другими членами этого сообщества: они испытывают на себе воздействие других растений и животных и сами оказывают на них влияние.

Характеристики

Список файлов реферата