10840 (630187), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Биологической активностью обладают пиридоксаль и пиридоксамин, образующиеся из пиридоксола, который в связи с этим можно рассматривать скорее как провитамин В6.
В организме пиридоксаль и пиридоксамин легко превращаются в фосфорилированную форму, образуя пиридоксальфосфат и пи-ридоксаминфосфат:
Биологическая роль витамина В6 состоит в том, что он является коферментом так называемых трансаминаз или аминотранс-фераз. Это ферменты, участвующие в белковом обмене, в реакциях превращений а-аминокислот.
Витамин В12 (цианкобаламин).
Следует подчеркнуть, что цианкобаламин — единственный известный в настоящее время витамин, содержащий в" своей молекуле металл и практически не образующийся ни в растениях, ни в тканях животных.
Витамин В12 синтезируется главным образом микроорганизмами, в том числе обитающими в кишках человека. Очень богаты этим витамином стоячие и сточные воды, почва, ил. Живущие в них анаэробные бактерии отличаются высоким содержанием витамина В12.
Витамин Ви (пангамовая кислота) принадлежит к числу недавно открытых витаминов. По химическому строению пангамовая кислота представляет собой эфир D-глюконовой и диметила-миноуксусной кислот:
Витамин С (аскорбиновая кислота). По своему химическому строению аскорбиновая кислота близка к углеводам гексозам.
23. Характеристика жирорастворимых витаминов. Их значение.
Ретинолы и каротиноиды (витамины группы А)
Кальциферолы (витамины группы D)
Токоферолы (витамины группы Е)
Филохиноны (витамины группы К)
Жирорастворимые витамины нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях. Они термостабильны, устойчивы к изменению рН среды. Особенностью всех жирорастворимых витаминов является их способность всасываться в кишках только в присутствии жиров, а также иногда накапливаться в организме в больших количествах, вызывая гипервитаминозы.
Жирорастворимые витамины выполняют ряд функций: способствуют формированию, росту и развитию эмбрионов, образованию и регенерации костной и эпителиальной тканей, свертыванию крови.
С химической точки зрения они имеют.одну общую особенность: в состав их молекулы входят строительные блоки изопренового типа, что наиболее ярко выражено в молекулах витаминов А, Е и К, которые составлены из изопреновых единиц
Витамин А содержится только в животных тканях. Растения лишены этого витамина, однако они содержат группу веществ, которые в организме млекопитающих служат предшественниками витамина А — каротиноиды. Они довольно широко распространены в природе. Каротинами богат стручковый перец, красная и кормовая морковь, зеленый клевер, абрикосы.
Различают а-, р- и у- каротины, среди которых наиболее ценными в биологическом отношении являются Р-каротины.
В группу витамина А входит несколько витаминов, основным из которых является витамин А, (ретинол):
Витамин D. Известно несколько витаминов группы D (D2, D3, D4, D5, D6, D7), имеющих сходное строение. Наибольшей биологической активностью обладают витамины D2 (эргокальциферол) и D3 (холекальциферол). Витамины группы D содержатся главным образом в организме человека и животных.
В последнее время получено много данных, свидетельствующих о том, что функция витамина D не ограничивается только регулированием обмена кальция и фосфора, а более многогранна. Витамин D активирует деятельность фермента щелочной фос-фатазы в очагах окостенения и тем самым способствует образованию костной ткани.
Витамин D оказывает стимулирующее действие на синтез белка, связывающего кальций, и ДНК-зависимый синтез РНК, что положительно отражается на биосинтезе белков-переносчиков, ответственных за всасывание кальция. Он способствует реабсорбции фосфатов, аминокислот и ионов Са2+ из первичной мочи в плазму крови, усиливает реакции окисления углеводов, пировиноградной кислоты, а также ускоряет реакции цикла трикарбоновых кислот.
Витамин Е представлен целой группой витаминов, содержащихся в больших количествах в растительных маслах и называемых токоферолами. Отсутствие этих витаминов в пище отрицательно сказывается на способности организма к размножению. Поэтому витамин Е называется также антистерильным витамином, или витамином размножения.
Наиболее высокой биологической активностью обладает а-токоферол следующего строения:
а-Токоферол — триметилгидрохинон, соединенный с остатком спирта фитола. В настоящее время известно несколько витаминов группы К. Все они обладают сходной структурой и общим названием — филлохиноны. Наиболее активным из этой группы является витамин К,, выделенный из люцерны:
24. Особенности строения и значение нуклеиновых кислот
Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) относятся к сложным высокомолекулярным соединениям, состоят из небольшого числа индивидуальных химических компонентов более простого строения. Так, при полном гидролизе нуклеиновых кислот (нагревание в присутствии хлорной кислоты) в гидролизате обнаруживают пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорную кислоту :
В молекуле ДНК углевод представлен дезоксирибозой, а в молекуле РНК – рибозой, отсюда их названия: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК) кислоты. Кроме того, они содержат фосфорную кислоту, по два пуриновых и по два пиримидиновых основания; различия только в пиримидиновых основаниях: в ДНК содержится тимин, а в РНК – урацил. В составе ДНК и РНК открыты так называемые минорные (экзотические) азотистые основания (строение некоторых из них приводится далее).
Углеводы (рибоза и дезоксирибоза) в молекулах ДНК и РНК находятся в β-D-рибофуранозной форме:
В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.
Основу структуры пуриновых и пиримидиновых оснований составляют два ароматических гетероциклических соединения – пиримидин и пурин :
Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.
В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин, урацил и тимин.
Помимо главных пиримидиновых оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты минорные пиримидиновые основания, 5-метил- и 5-окси-метилцитозин, дигидроурацил, псевдоурацил, 1-метилурацил, оротовая кислота, 5-карбоксиурацил, 4-тиоурацил и др. Забегая несколько вперед, укажем, что только для тРНК список минорных оснований приближается к 50. На долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов тРНК, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). Структурные формулы ряда минорных пиримидиновых оснований представлены в форме нуклеозидов – соединений с углеводным компонентом:
Два пуриновых основания, постоянно встречающихся в гидролизатах нуклеиновых кислот, имеют следующее строение:
К минорным нуклеозидам пуринового ряда, обнаруживаемым в составе ДНК и РНК, относятся инозин, N6-метиладенозин, N2-метилгуанозин, ксантин, гипоксантин, 7-метилгуанозин и др.
Одним из важных свойств свободных азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения рН среды: при рН 7,0 они представлены в лактамной форме, при снижении величины рН – в лактимной форме. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.
Оказалось, что в составе природных нуклеиновых кислот все оксипроиз-водные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.
О локализации и количественном содержании нуклеиновых кислот в клетках получены определенные данные. Доказано, что количественное содержание ДНК в клетках одного и того же организма отличается удивительным постоянством и исчисляется несколькими пикограммами, однако в клетках разных видов живых организмов имеются существенные количественные различия в содержании ДНК. Хорошо известно также, что ДНК преимущественно сосредоточена в ядре, а в митохондриях и хлоро-пластах содержится только небольшой процент клеточной ДНК. О количестве РНК нет точных данных, поскольку содержание ее в разных клетках в значительной степени определяется интенсивностью синтеза белка. На долю РНК приходится около 5–10% от общей массы клетки. Современная классификация различных типов клеточной РНК основывается на данных топографии, функции и молекулярной массы. Выделяют три главных вида РНК: матричную (информационную) – мРНК, которая составляет 2–3% от всей клеточной РНК; рибосомную – рРНК, составляющую 80–85% и транспортную – тРНК, которой около 16%. Эти 3 вида различаются нуклеотид-ным составом и функциями.
Матричная РНК (мРНК) синтезируется в ядре на матрице ДНК, затем поступает в рибосому, выполняя матричную функцию при синтезе белка. По предположению акад. А.С. Спирина, часто мРНК при поступлении из ядра в цитоплазму образует со специфическими РНК-свя-зывающими белками комплексы – так называемые информосомы, способные к обратимой диссоциации. Информосомы рассматриваются как транспортная форма мРНК, способствующая образованию полирибосом в цитоплазме. Транспортные РНК (тРНК) имеют небольшую молекулярную массу и содержатся в растворимой фракции цитоплазмы, выполняя функцию переноса аминокислот к месту белкового синтеза – рибосоме. Рибосом-ные РНК (рРНК), как видно из данных табл. 3.1, имеют разную и значительно большую молекулярную массу. Они локализуются в двух субчастицах рибосом 50S и 30S у Е.coli и 60S и 40S в клетках животных (табл. 3.2).
Субчастица 60S содержит три разных рРНК (5S, 5,8S и 28S рРНК), в то время как субчастица 40S – одну молекулу 18S рPHK. Детально роль рРНК в белковом синтезе пока не выяснена.
Для понимания ряда особенностей структуры ДНК важное значение имели закономерности состава и количественного содержания азотистых оснований, установленные впервые Э. Чаргаффом. Оказалось, что азотистые основания ДНК обычно варьируют у разных видов организмов, однако почти не претерпевают изменений у одного и того же вида в процессе развития или в зависимости от изменений окружающей среды либо характера питания. Показано также, что ДНК, выделенная из разных тканей одного и того же вида, имеет одинаковый состав азотистых оснований. Полученные количественные соотношения были названы правилами Чар-гаффа. При анализе состава очищенной ДНК, выделенной из разных источников, были сделаны следующие выводы:
1) молярная доля пуринов равна молярной доле пиримидинов:
2) количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина: