169146 (625282), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

3.3 Мутагенна дія

Під впливом зовнішнього й внутрішнього опромінення радіонуклідами, викинутими при аварії, у рослинах реєстрували мутації як у соматичних, так і в статевих клітинах.

Виникнення мутацій зв'язується, як правило, із прямим фізичним руйнуванням або функціональною інактивацією під впливом продуктів радіолізу ділянок хромосом і їхніх унікальних структур. Про ушкодження унікальних структур може свідчити збільшення розривів у молекулах ДНК. Використовуючи прийом додаткового гамма-опромінення рослин, що вже одержали певну дозу радіації, за допомогою методу електрофорезу однониткової ДНК і лужного розплітання, виявили при обстежені в 1987р. популяціях трав'янистих рослин, які ростуть на околицях ЧАЕС, зокрема, у радіочуттєвої бобової рослини горщика мишачого (Vicia cracca L.) підвищений вихід однониткових ДНК [20, 41-46].

Формування генетичних змін і їхня фіксація в наступних поколіннях багато в чому залежать від функціонування систем репарації ДНК. При цьому в рослин дані системи грають особливо важливу роль у пилку, що обумовлено її особливою функцією й гаплоїдністю ядер. Ефективність функціонування систем репарації ДНК повинна забезпечити стабільність генома, що може легко ушкоджуватися внаслідок слабкої захищеності дозрілого пилкового зерна. Тому ослаблення функціонування систем репарації є свідченням посилення генетичної дії випромінювання. При випромінюванні спонтанного відновлення ДНК і індукованого гострим гамма-опроміненням позапланового синтезу ДНК, що відбиває її репарацію, було встановлено, що формування пилка берези бородавчастої (Betula pendula L.) при високих концентраціях радіонуклідів у ґрунті приpзводить до придушення системи темнової репарації ДНК у зрілому пилку, що зберігається, [20, 73]. При збереженні в такого пилка здатності до запліднення можна чекати в рослин нагромадження генетичних ушкоджень.

Багатьма дослідниками відзначено збільшення аберацій хромосом в утворювальних тканинах рослин, які ростуть в зоні аварії ЧАЕС. Так, виявлено [16, 28-35] збільшення в кілька разів числа клітин з абераціями хромосом у кореневих мерисистемах проростків ослинника дворічного (Oenothera biennis L.), вирощених у лабораторних умовах з насіння рослин, що виростають при рівнях гамма-фоону в 1986р. від 0,05 до 60мР/ч. При цьому показана характерна прямо пропорційна залежність виходу мутацій від потужності дози й виявлені множинні аберації хромосом, які можуть бути наслідком дії щільно-іонізуючого альфа-випромінювання.

При проведенні досліджень [16, 38-41] на різних за рівнем забруднення радіоактивними випаданнями ділянках (від 120 до 800 МБк/м²), спостерігали лінійну або близьку до неї залежність між поглиненою протягом 26.04 - 5.06 (збір насіння) 1986р. сумарної бета- і гамма-дозою рослинами озимого посівного жита (Secale cereale L.) і виходом клітин з абераціями хромосом у кореневих меристемах проростків М 2-поколіннями (мал. 4.).

Цей же тест був використаний [13, 592] для оцінки впливу радіоактивного забруднення на насіння 7 видів рослин, зібраних у зоні, що прилягає до ЧАЕС. Потужність дози склала 2 - 3 мр/ч. При цьому в деяких видах, які відрізняються за радіочуттєвістю було виявлено від 1 до 8% аберацій хромосом, причому спостерігалося підвищення частоти аберацій зі збільшенням потужності дози. Але лінійної залежності не встановлено, що, очевидно, обумовлено нерівномірним розподілом радіонуклідів по поверхні ґрунту або впливом різних забруднювачів хімічної природи. Цікаво, що на другий рік після аварії частота аберацій хромосом у деяких видів зросла в 1,5 - 3 рази незважаючи на 2 - 3-кратне зниження радіаційного фону. Цей факт має винятково важливе значення з погляду генетичної небезпеки не тільки зовнішнього, але й внутрішнього опромінення за рахунок радіонуклідів, які попадають у рослини із ґрунту.

При вирощуванні високо-радіочуттєвих кінських бобів (Vicia faba L.) сорту Російські чорні [12, 149-152] в 30-кілометровій зоні при рівнях радіоактивного забруднення орного обрію ґрунту по ⁹⁰Sr близько 2·10¹² Бк/км² і по ¹³⁷Cs близько 4·10¹² Бк/км² (поглинена доза для кореневої системи за 3 місяці вирощування рослин складала 0,15 - 0,4 Гр) реєстрували збільшення в 2 - 3 рази кількість клітин з абераціями хромосом.

Крім того, було встановлено [14, 46-48] збільшення кількості клітин з абераціями хромосом і хроматид у кореневій меристемі проростків скерди покрівельної (Crepis tectorum L.), вирощених з насіння рослин, зібраних на території зони ЧАЕС при умовах гамма-фону 5-10 мР/год у перший і 0,02 - 20 мР/год у другий роки після аварії. У проростках першого року максимальна частота клітин з абераціями досягала 10,2 - 15,3%, причому нерідко спостерігалися клітини із множинними абераціями. У другий рік на ділянках з максимальним рівнем фона було виявлено 1,4 - 2,2% клітин з абераціями хромосом. При мінімальних потужностях опромінення частота клітин з абераціями склала всього 0,3 - 0,5%; ці значення відповідають спонтанному рівню. Крім того, відзначали також появу рослин зі зміненим каріотипом, що свідчить про активні мікроеволюційні процеси в популяціях, які опромінюються хронічно.

Є дані [8, 3-9], що свідчать про підвищення кількості стерильного пилка в рослинах, що ростуть на територіях, забруднених радіонуклідами. Так, досліджуючи дві популяції фіалки ранкової (Viola matutina klok), що виростає на двох ділянках 30-кілометрової зони ЧАЕС, які різняться на 3 порядки по величинах поглинених доз, виявили в 1987 і 1988 р. збільшення в 1,5 - 2 рази кількості стерильних пилкових зерен. При рівні потужності дози на висоті 2 м 4 - 5 Гр/рік спостерігали часткову жіночу стерильність сосни (Pinus sylvestris L.), що виражалася в зниженні гамето-фитної виживаності сім’ябруньок, обпилених в 1986 р. і зменшенні ембріональної виживаності сім’ябруньок, обпилених в 1985 р.

Безумовно, стерильність — нездатність організму утворювати гамети або достатня їхня кількість, не приводить до генетичного ушкодження, а лише знижує число нащадків. Але при дії іонізуючої радіації стерильність, як правило, є наслідком генних або хромосомних мутацій, що обумовлюють порушення мейозу — основної ланки гаметогенезу.

Прямим свідченням генетичної дії іонізуючих випромінювань на пилок є безпосередня реєстрація в них мутацій. У рослин, вирощуваних на ґрунтах 30-кілометрової зони ЧАЕС із загальною бета-активністю 2,6·10³- 6,3·10⁴Бк/кг, в пилку ячменя (Hordeum vulgare L.) відзначали збільшення частоти waxy-змін в 2 - 3 рази [6, 147-156].

Таблиця 3

Кількість хлорофільних мутацій типу альбіна в житі (Secale cereale L.) і ячмені (Hardeum vulgare L.), %

Примітка. Насіння отримані в 30-кілометровій зоні ЧАЕС.

У перші місяці після аварії при вирощуванні рослин жита (Secale cereale L.) і ячменя (Hardeum sativum jessen) в умовах закритого ґрунту на ґрунтах, привезених з 30-кілометрової зони, було виявлене збільшення частоти зустрічальності різних типів хлорофільних мутацій. Переважали нежиттєздатні мутації типу альбіна. У наступні роки насіння, зібране в зоні, висівали знову. У жита і ячменя, вирощуваних в 30-кілометровій зоні на ґрунті із сумарною гамма-активністю 1·10⁵Бк/кг, реєстрували багаторазове перевищення спонтанного рівня виходу хлорофільних мутацій (табл. 3). При цьому було відзначено, що в кожному наступному поколінні мутації не елімінувалися, оскільки висіяні насіння піддавалися наступному пресингу радіонуклідів. Вихід морфологічних аномалій в 4 сортів озимої пшениці (Triticum vulgare L.) при їхньому вирощуванні протягом 3 років на ґрунті із сумарною активністю гамма-випромінювання 5,2·10⁴- 1,8·10⁵Бк/кг в 1986 - 1987 рр. перевищив 40 %, але в 1988 р. зменшився.

Спектр виявлених аномалій досить широкий: у перший рік після аварії найбільш частим (до 49 %) було утворення в колоссях стерильних зон — череззерниця; в 1987 р. кількість аномалій цього типу досягалася 30 %, а в наступному поколінні знижувалося до 1,9 %. Часто зустрічалися колосся з додатковими колосками ("грижі") і вкорочені колосся. До розповсюджених змін структури колосся варто також віднести аномалії типу скверхед.

Зустрічалися також рослини з підвищеною остистістю, нерівномірною остистістю, колосся "ялинка", зміни фарбування стебла й інші. У різних сортів вихід морфологічних аномалій проявляється по-різному, що може бути зв'язано, з одного боку, з різною їх радіо чуттєвістю, а з іншого боку — з неоднаковою здатністю до нагромадження радіонуклідів.

Безумовно, відмічувані морфологічні аномалії, відхилення від норми, як правило, мають місце лише в поколіннях організмів, що опромінюються, і зазвичай не закріплюються в потомстві. Проте їхній стійкий прояв в усі наступні роки, аж до 1994 р., дозволяє припускати, що більшість з цих змін носять генетичний характер і свідчать про те, що під впливом іонізуючих випромінювань радіонуклідів, викинутих при аварії на ЧАЕС, у популяціях рослин іде мутаційний процес.

3.4 Дія на рослини інкорпорованих радіонуклідів

Радіочуттєвість рослин до опромінення, яке створюється в результаті нагромадження в тканинах радіонуклідів, вивчена менше, ніж радіочуттєвість до опромінення від зовнішніх джерел. Головним чином це обумовлено тим, що більшість видів рослин має більш високу в порівнянні зі ссавцями радіостійкістю, і навіть при нагромадженні радіонуклідів у значних кількостях дія випромінювань у них проявляється набагато в меншій мері.

Рослинам зазвичай приділяється роль переносників радіонуклідів по харчовому ланцюжку "ґрунт — рослина — тварина — людина" або "ґрунт — рослина — людина".

Проте при попаданні й нагромадженні радіонуклідів у відносно радіочуттєвих видах рослин залежно від фізико-хімічних характеристик радіоактивних речовин, їхньої кількості, місць локалізації можуть спостерігатися ті ж радіобіологічні ефекти, що й при еквівалентних поглинених дозах зовнішнього опромінення: радіаційна стимуляція, морфологічні зміни, променева хвороба, прискорення старіння й скорочення тривалості життя, загибель, генетична дія. Однак радіоактивні речовини, що попали усередину рослин, можуть володіти підвищеною в порівнянні із зовнішнім опроміненням небезпекою, викликаною рядом причин. Перша й основна з них — здатність деяких радіоактивних речовин вибірково накопичуватися в окремих тканинах і органах, що приводить до відносно високих локальних рівнів опромінення. Друга причина — збільшення небезпеки дії альфа-і бета-випромінювачів, які мало впливають на рослини в умовах зовнішнього опромінення, але можуть стати надзвичайно сильним джерелом іонізуючої радіації при попаданні всередину клітин і клітинних структур. Третьою причиною є, як правило, тривалі строки опромінення.

Через специфіку метаболізму рослин радіонукліди, акумулюючись у тканинах, практично не виводяться з них на відміну від тварин. При величезних періодах напіврозпаду ⁹⁰Sr, ¹³⁷Cs, ²³⁹Pu навіть у багаторічних рослин ці радіонукліди будуть обумовлювати опромінення протягом усього онтогенезу.

І якщо в перший рік аварії опромінення рослин було обумовлено в значній мірі за рахунок зовнішнього опромінення, то в наступні роки з міграцією, радіонуклідів по трофічному ланцюжку, яка розпочалася, воно майже винятково обумовлюється внутрішнім опроміненням. Але якщо в одно-, дворічних рослин за порівняно короткий період вегетації не завжди встигають сформуватися досить високі дози опромінення, то в багаторічних рослин протягом десятків років можуть зложитися порівняно високі рівні опромінення. Більше того, більшість видів багаторічних рослин, як правило, більш чуттєві до дії радіації, ніж одно-, дворічні трав'янисті види.

У зоні Чорнобильської катастрофи в кроні деревних рослин спочатку було затримано від 60 до 90 % радіонуклідів, що випали на ліс. Після випадання радіоактивних опадів на лісову рослинність починається їхня вертикальна міграція під впливом сил гравітації, атмосферних опадів, руху повітря, з листовим опадом у результаті чого радіонукліди переміщаються в нижні шари крон, під полог лісу. Швидкість вертикальної міграції залежить від фізико-хімічних характеристик радіоактивних випадань, типу й віку деревостою, метрологічних умов, пори року. Через деякий період, який у хвойних лісах може вимірятися декількома роками, основна маса радіоактивних речовин переходить у лісову підстилку й у верхній шар ґрунту.

Саме з нього через 4 - 5 років у листяному лісі й через 8 - 10 років у хвойному (що обумовлено особливостями у швидкості вертикальної міграції радіонуклідів і більш швидкою мінералізацією листя у порівнянні із хвоєю) починається активне попадання радіонуклідів у деревні рослини через корінь.

Якщо механізми надходження й засвоєння радіонуклідів одно-, дворічними трав'янистими й багаторічними деревними рослинами в основному не різняться, то характер з нагромадження має принципові розходження. Багаторічні деревні рослини здатні до істотного нагромадження радіонуклідів у всіх органах — листях, гілках, корі, деревині. Багаторічний замкнутий цикл радіонуклідів по ланцюжку "листя — лісова підстилка — ґрунт — корінь — стовбур — листя" і так далі може приводити до істотного радіоактивного забруднення всіх органів. В одного із самих радіочуттєвих видів — сосни — це може приводити до всіляких типів порушень.

Ушкоджуватися можуть і інші види. Ялина, наприклад, має більш високу радіостійкість, але вона є кальцієфілом і здатна накопичувати -Sr у більших кількостях, ніж сосна й інші види.

Різні радіонукліди не тільки по-різному накопичуються окремими видами рослин, але й по-різному концентруються в різних органах, приводячи до різного ступеня опромінення. На радіоавтографах цілих рослин, отриманих при введенні різних радіонуклідів, як правило, буває добре визначена нерівномірність їхнього розподілу по окремих органах. Чітко простежуються місця концентрації, зосереджені, як правило, у тканинах, які володіють високою метаболічною активністю (меристема й генеративні органи) і найбільш високою радіочуттєвістю. Саме тому як при зовнішньому, так і при внутрішньому опроміненні радіобіологічні ефекти, у першу чергу, проявляються на цих групах клітин. Зокрема, у меристемах спостерігаються вповільнення або прискорення розподілу клітин, формування різного роду морфологічних змін, уповільнення росту органів і рослини в цілому, загибель меристем і ін.

У рік аварії в п'яти областях України (Київській, Чернігівській, Житомирській, Черкаській і Вінницькій), у тому числі в різних місцях 30-кілометрової зони, були зібрані зразки насіння 9 сортів озимої пшениці (Tviticum vulgare L.), рослини якої протягом 3 місяців з фази кущіння (час аварії) до дозрівання піддавалися опроміненню радіоактивними викидами. [10, 16-17]

Максимальний рівень сумарної бета- і гамма-активності насіння досягав 3,7·10⁴Бк/кг. По загальноприйнятим методикам експериментального мутагенезу в наступних 6 поколіннях вивчалися частоти й спектр мутаційної мінливості рослин. В 18,4 % зразків виявили достовірне збільшення (більш ніж в 2,7 рази) частоти хромосомних аберацій у клітинах меристеми первинного проростаючого корінця насіння. В одному випадку в проростків з насіння рослин, що виросли в 16 км від станції, спостерігали збільшення в 32 рази кількості аберацій. Реєстрували збільшення в 2,7 - 8,7 рази частоти видимих мутацій. Їхній спектр охоплював 27 типів мутацій за ознаками структури стебла, листа й колосся, фізіологічним ознакам. Специфікою спектра були порівняно часті мутації по генах карликовості, а також, що рідко зустрічаються у звичайних умовах мутації типу "общипане колосся" і "розгалужене колосся". Мутації полімерних генів по елементах структури врожаю в наступних поколіннях призвели до зміни продуктивності мутантів і в підсумку до втрати типовості сортів. [15, 291-295]

Характеристики

Список файлов курсовой работы