169146 (625282), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Аналіз отриманих результатів показав, що максимальну дозову навантаження в 1991 р. мали точки росту нижнього ярусу деревостоя, розташовані в безпосередній близькості від поверхні ґрунти. Так, у районі с.Новошепеличи доза опромінення меристем апексів верхівкових бруньок сосни і ялини склала 82,3 мГр/рік, бічних пагонів, розташованих на висоті 50 см. — 103,4 мГр/рік.
Інша закономірність дозових навантажень виявлена на полігонах з більш низькою щільністю забруднення. Так, у районі с. Залісся доза опромінення бруньок нижнього ярусу склала 28,9 мГр/рік, а верхівкових бруньок — 27,2 мГр/рік. Слід зазначити, що на висоті першого ярусу рослин сосни і ялини п'ятирічного віку на полігоні с. Новошепеличи потужність експозиційної дози більш ніж на порядок вище, ніж у районі полігона с.Залісся (табл. 2.).
Таблиця 2.
Потужність експозиційної дози на різній висоті від поверхні ґрунту на полігонах 30-кілометрової зони ЧАЕС в 1991 р. (24.04 - 16.10)
| Висота,см. | с. Залісся | с.Новош епеличи | ||||||||||
| Цілина | Рілля | |||||||||||
| верх | середина | низ | ||||||||||
| мкГр/год | мГр/ рік | мкГр/год | мГр/ рік | мкГр/год | мГр/ рік | мкГр/год | мГр/ рік | мкГр/год | мГр/ рік | |||
| 250 | 3,1 | 27,2 | 9,4 | 82,3 | ||||||||
| 200 | 3,2 | 28,0 | 10,4 | 91,1 | ||||||||
| 150 | 3,4 | 29,7 | 11,8 | 103,4 | ||||||||
| 100 | 3,2 | 28,0 | 4,0 | 5,0 | 3,9 | 4,2 | 3,8 | 3,3 | 11,1 | 97,2 | ||
| 50 | 3,1 | 27,2 | 4,9 | 2,9 | 3,9 | 4,2 | 3,5 | 0,7 | 11,8 | 103,4 | ||
Характерною рисою вегетативного періоду 1992 р., як опромінення в сумарну дозу на полігонах показали результати аналізу кернів зі стовбурів рослин, з'явилося значне кореневе надходження радіонуклідів у вегетативні органи рослин, що істотно позначилося на формуванні дозових навантажень за рахунок інкорпорованих радіонуклідів.
Дані, отримані за перше півріччя 1992 р., свідчать про більш низькі в порівнянні з попередніми роками дозах, поглинених кореневою системою багаторічних рослин. Так, експозиційна доза на поверхні ґрунту полігона с.Залісся склала 5-8 сГр, а на глибині 50 см. — 0,3 - 0,4 сГр. Чітко простежується значне зниження дозових навантажень на кореневу систему багаторічних рослин у порівнянні з попередніми роками. В 1991 р., використовуючи методи термолюмінесценції й електронного парамагнітного резонансу (ЕПР) керамічних зразків, відібраних на полігонах 30-кілометрової зони, удалося реконструювати первинну дозу, отриману багаторічними насадженнями в перший рік після аварії. Результати цих досліджень свідчать про те, що основна, ударна доза була отримана в 1986 р. Ця доза становить 11,0 Гр для полігона с. Новошепеличи й 4,5 Гр для полігона с.Залісся. Від сумарної дози, отриманої за 6 років після аварії, ударна доза становить 96 - 97 %. Ці дані істотно змінюють уявлення про внесок гострого й хронічного опромінення у формування радіобіологічних реакцій багаторічних рослин.
Мал. 2. Радіоавтограф сіянців сосни й брусниці, що виростають на полігоні з рівнем забруднення понад 200 Ки/км.
Такий перерозподіл дозових навантажень, природно, позначається на характері прояву різних аномалій у рості й розвитку латеральних і термінальних бруньок рослин. [10, 16-17]
Розділ ІІІ. Тератогенез в зоні антропогенної радіонуклідної аномалії
Крім ростових реакцій на радіонуклідний пресинг, у рослин в 30-кілометровій зоні ЧАЕС виникли різного роду аномалії в морфогенетичному процесі, що зв'язано не тільки із зовнішнім опроміненням, але й з нерівномірністю розподілу радіоактивних елементів у тканинах рослин, що формуються.
Отримано багаторічні дані [10, 17] по виходу морфологічних аномалій в озимої пшениці. В 1986 - 1987 р. кількість аномалій перевищувало 40 %, а в наступні роки ця цифра значно зменшилася. Спектр виявлених аномалій досить широкий, однак частота їхньої зустрічальності різна. Так, у перший рік після аварії в рослин озимої пшениці, що перебувають у фазі кущіння, найбільш частим проявом ушкоджень (49 %) було утворення в колосі стерильних зерен або так звана череззерниця. В 1987 р. кількість аномалій цього типу досягло 30 %, а в наступному поколінні зменшилося (1,9 %). Часто зустрічалися колосся з додатковими колосками ("грижі") і вкорочені колосся. Утворення додаткових колосків у наступних поколіннях зростало майже в 2 рази. До розповсюджених змін структури колосся можна віднести аномалії типу скверхед.
Викид радіонуклідів зі зруйнованого реактора в період, коли багаторічні деревні рослини перебували в стані найбільшої радіочуттєвасті привів їх до короткочасного гострого тотального опромінення, що перейшло потім у хронічне. У результаті такого впливу на ділянках, де розрахункові значення доз склали за перший рік 7,4 Гр, за другий — 2,54, за третій — 1,55 Гр, реєстрували появу різного роду аномалій у формостворювальному процесі багаторічних рослин. (Мал. 4) Форма прояву аномалій залежала від дозових навантажень, які визначалися характером розподілення радіонуклідів по асиміляційній поверхні вегетативних органів рослин.
Під впливом гострого опромінення у весняний період 1986 р. (полігон в 10-кілометровій зоні) у цьому ж році відбулися зміни листових пластин у хвойних і листяних дерев. Листові пластини ялини іноді збільшувалися в 3 рази. Різко змінився колір голочок. У сосни вони були ясно-жовті, а в ялини — малинові. Листові пластинки дорослих дерев дуба помітно втратили властиву їм конфігурацію, аж до придбання форми овалу. У зв'язку з більшим нагромадженням антоціанів листя змінило фарбування — стало малиновим. В однолітніх саджанців дуба (Quercus robur L.) спостерігалося сильне кущіння прикореневих пагонів, укорочення черешків, утворення пальмовидних пагонів на одній гілці. Однолітні саджанці каштана (Castanea sativa L.) являли собою рослини з різко вкороченими пагонами, невеликими листовими пластинками, що мали зелено-жовтий колір. Відзначено розсічення листових пластин, збільшення кількості радіальних прожилок і зменшення між ними мезофільних прошарків клітин. [11, 57]
Мал. 3 Порушення в процесі морфогенезу у вегетативних пагонах ялини, що виростає на полігоні з рівнем радіонуклідного забруднення понад 150 Ки/км
Мікроскопічні дослідження пагонів, на яких виявлені порушення формостворюючих процесів, показали [17, 16-17], що розвиток латеральних бруньок у цьому випадку загальмовано, а організація термінального апекса порушена. Спостерігалася елімінація зони центральних материнських кліток і перехідної зони; клітки периферичної зони формували значну частину бруньки; закладка луски модифікувалася. Верхівки пагонів із укороченими стеблами й хвоєю не мали термінальної бруньки — її заміщали кілька латеральних.
При скануванні зачатків пагонів, що перебувають у стані зимового спокою, 1987 - 1988 р. на їхній розширеній основі реєстрували істотну зміну апікальної частини, стовщення купола зачатка, на її місці в зачатку утворювалося поглиблення, розміри якого варіювали.
Таким чином, при гострому й хронічному опроміненні в багаторічних рослин, що виростають у насадженнях навколо ЧАЕС, зона Центральних материнських кліток з низьким рівнем мі тотичної активності виявлялася більше радіочуттєвішою, ніж ініціальний шар і периферична зона, де рівень мітотичної активності вищий, що веде до тератогенезу. Вид і розміри, що формуються залежать, очевидно, від поглиненої дози.
3.1 Частотний аналіз морфогенетичних змін у рослин, що виростають у зоні підвищених рівнів хронічного опромінення
Оскільки в контрольній групі рослин багато аномалій практично повністю були відсутні, а на полігонах, які вивчаються частота відхилень від норми в перші 2 роки після аварії коливалася від 20 до 26 %, то з повною підставою виявлені терати можуть бути віднесені до індукованих радіацією, тому що при опроміненні рослин на гамма-полі спостерігали утворення аналогічних радіоморфозів. Дозовий еквівалент для таких випадків приблизно може відповідати дозам більше 15 Гр.
Більшість морфологічних змін (морфозів) пов'язане зі змінами в меристематичних тканинах, що представляють собою групу рослинних кліток у стадії активного розподілу й росту. У спрощеній формі ця тканина складається із двох типів кліток: з високим ступенем репродукції; з різним ступенем диференціації. Результати вивчення репродуктивної здатності сосни при різних рівнях опромінення показали, що в зібраному насінні врожаю 1986 - 1988 р. такі ознаки, як пустозерність, життєздатність, маса насіння, енергія проростання, коливаються в широкому інтервалі залежно від дози опромінення [22, 25-28]. Зібрані насіння сосни висівали в тепличних умовах для вивчення морфологічних ознак і їх наслідування в потомстві. Аналіз однолітніх сіянців і дворічних саджанців показав високу мінливість по широкому спектрі морфологічних ознак, більшість із яких спостерігали на дорослих деревах.
Отримані дані свідчать про те, що в міру збільшення тривалості перебування багаторічних рослин у зоні з радіонуклідною аномалією, варто очікувати селективного збільшення поліморфізму й фізіологічної нестабільності. У цьому випадку пролонгований радіаційний вплив на меристеми точок росту може сприяти перетворенню генетичного й фізіологічного гомеостазу, що, очевидно, може привести до мікроеволюційних зрушень.
3.2 Відбудовні процеси у багаторічних рослин, які виростають у зоні радіонуклідної аномалії
Хронічний режим опромінення, що зложився на території 30-кілометрової зони ЧАЕС після гострого періоду опромінення навесні 1986 р., затрудняє розуміння природи променевої поразки багаторічних рослинних організмів, тому що радіочуттєвість всіх їхніх компонентів зазнає істотні зміни протягом річного циклу розвитку. Інтерпретація результатів ускладнюється й тією обставиною, що в ході опромінення поряд з розвитком ефектів поразки протікають відбудовні процеси. Після гострого періоду опромінення відбудовні реакції в багаторічних деревних і чагарникових породах спостерігали через 1-1,5 року. Як критерії відновлення використовували інтенсивність таких процесів, як корене-, пагоно- і порослестворення, фізіологічні реакції компенсаторного характеру.
Багаторічні дерева сосни не здатні до утворення порості. У них потужним відбудовним потенціалом вегетативного характеру володіє крона, що має велику кількість сплячих бруньок, захищених фотосинтезуючою хвоєю [23, 5-6]. Спостереження в пострадіаційний період (1986 - 1992) показали, що в сосни при дозі опромінення понад 14 Гр (сублетальна доза для сосни при гострому весняному опроміненні) відновлення відбувалося за рахунок додаткового пагоностворення з раніше сплячих бруньок. Цей процес починався через рік після опромінення, тобто в 1987 р., і виражався в появі у верхній частині крони одиничних пагонів, що представляють собою пучки дуже довгої хвої, яка сидить на короткому товстому ауксибласті. Роль цих пагонів полягає в забезпеченні мінімального рівня фотоасиміляції, необхідного для підтримки життєдіяльності не уражених опроміненням атрагуючих органів і тканин дерева (коріння, деревина стовбура й гілки). Підтвердженням цього є надзвичайно висока інтенсивність фотосинтезу хвої таких пагонів (в 3 - 4 рази вище контрольних), що свідчить про компенсаторний характер цього процесу. З кожним наступним роком кількість таких пагонів у кроні збільшується, що вказує про можливість поступового часткового відновлення вихідних функцій багаторічної рослини.
Починаючи з вегетаційного сезону 1988 р., у зоні сильної й середньої поразки при тих самих поглинених дозах інтенсивніше проходило відновлення дерев більше старшого віку, а приріст пагонів минулого року був вищим у верхніх колотівках, ніж у нижніх. Виживаність сильно уражених дерев залежить від приросту пагонів останнього року, і і якщо приріст становить близько 20% нормальної охвоєності при спостережуваних темпах росту, то для відновлення таких дерев буде потрібно 2-3 роки. [18, 63-67]
Тому можливе виживання окремих дерев, у яких кількість пагонів із зеленою хвоєю в цей час становить близько 5-10%. Зміна вершини дерева — пострадіаційна реакція на загибель осьового верхівкового пагона; його роль бере на себе один з бічних пагонів колотівки, найбільш потужний. Це явище відзначали приблизно в 30% сосен (Pinus sylvestris) і ялин (Picea excelsa L.), опромінених у межах 11-15 Гр. Про можливість відновлення багаторічних рослин, які ростуть в 30-кілометровій зоні ЧАЕС, свідчать і дані про динаміку компенсаторної й репродуктивної генерації при різних дозових навантаженнях. Як критерії компенсаторної регенерації використовували також такі показники, як загоєння ран на гілках багаторічних рослин, зпили гілок певного діаметру, величина вторинного приросту на багаторічних рослинах після видалення верхньої бруньки.
В якості критерію протікання репродуктивної регенерації в рослин, що виростають на ґрунтах з різним рівнем забруднення радіонуклідами, використовували такий показник, як інтенсивність ризогенеза в черешків смородини чорної (Ribes nigrum), верби гостролистної (Salix acutifolia).
Отримані результати свідчать про те, що при тих рівнях дозового пресингу, які спостерігаються на території 30-кілометрової зони ЧАЕС, реєструється достовірне збільшення інтенсивності всіх типів регенераційних процесів у багаторічних рослин.
















