168709 (625183), страница 2
Текст из файла (страница 2)
В залежності від кількості елементів, що входять до складу гідро- біоценозу, визначається його наповненість та складність, структурованість та упорядкованість. При всій багатокомпонентності й багатофункціональності гідробіоценозів, вони функціонують як єдина система, підпорядкована специфічним закономірностям.
1.2.2 Видова різноманітність гідробіоценозів
До складу гідробіоценозів входять організми різних видів, які в умовах конкретних біотопів утворюють окремі популяції. Кількісне і якісне співвідношення різних популяцій формують видову структуру гідро біоценозів. До них входять і окремі організми, які можуть перебувати в складі біоценозу тимчасово. Структурними елементами гідробіоценозів є всі компоненти біоти (мікроорганізми, водорості, вищі водяні рослини, безхребетні, риби, хребетні тварини).
Оскільки в гідробіоценоз входять популяції й організми різних видів, важливою його характеристикою є видова структура. Вона дає змогу оцінити значення окремих видів у функціонуванні системи. Не всі з багатьох компонентів гідробіоценозу відіграють однакову роль. Серед них є такі, що представлені значною кількістю особин і великою біомасою — домінанти. Роль інших дещо менша, їх називають субдомінантами. А є й такі, які відіграють другорядну роль (другорядні, або адомінанти) та випадково занесені в біоценоз (випадкові). Співвідношення окремих видових популяцій та їх домінуюча роль у трансформації речовин та енергії визначається чисельністю, біомасою та витратами енергії на обмін речовин. Кожен біоценоз має свої, притаманні лише йому особливості, свою структуру домінантних форм гідробіонтів та енергію їх метаболізму.
Для характеристики біоценозів користуються такими поняттями, як видове різноманіття та коефіцієнт видової спільності, або видової подібності гідробіоценозів.
Видове різноманіття гідробіоценозу — це кількісне співвідношення окремих гідробіонтів, які входять до його складу. Воно оцінюється за індексом К. Шеннона.
Екосистеми з низьким біотичним різноманіттям, які живуть за рахунок легкодоступної зовнішньої енергії, можуть бути досить стійкими в часі і способі протистояння зовнішнім негативним чинникам, якщо надходження поживних речовин іззовні зберігається на достатньому рівні протягом тривалого часу [2].
При сприятливих умовах існування в гідробіоценозах чисельність видів зростає, але в кількісному відношенні кожен з видів представлений меншою кількістю особин. І навпаки, в несприятливих умовах зменшується видове різноманіття, але чисельність кожної популяції вища. Видове різноманіття гідробіоценозів залежить від часу існування.
Отже, чим більше видове різноманіття гідробіоценозу, тим він стійкіший до змін умов середовища [1].
1.2.3 Гідробіоценози перехідних екологічних зон (екотопів)
Перехід від одного гідробіоценозу до іншого може бути повільним або різким, але між ними завжди існує перехідна зона. Її розмір становить від кількох метрів до декількох сотень або тисяч кілометрів. Така перехідна зона називається екотопом. Це — ділянка водного простору, розташована на стику чітко відмінних біотопів. До екотопів належать естуарії річок — перехідні зони між прісноводними і морськими екосистемами. За своїми фізичними та біологічними характеристиками екотопи унікальні зони з високою продуктивністю. Безпосередньо на стику змішування вод створюється особливо сприятливі умови для розвитку різних форм життя. Фауна і флора екотопів у видовому відношенні і за показниками чисельності окремих видів багатші, ніж у сусідніх гідробіоценозах. Так, в гідробіоценозах естуаріїв є морські, солонуватоводні і прісноводні форми. В цьому полягає так званий крайовий ефект гідробіоценозів контактних зон.
Екотопами можуть бути не тільки контактні зони між річковими і морськими екосистемами, а й місця впадіння річок в озера і водосховища або притоків у річки. Встановлено, що крайовий ефект проявляється більшою мірою у тих випадках, коли відмінність умов суміжних біотопів найбільша. Це підтверджується особливим видовим багатством поверхневої плівки водойми у зоні контакту води з атмосферою (нейстон) та в зоні контакту води з донним грунтом [3].
1.2.4 Структура гідробіоценозів
Гідробіоценози, які складаються з автотрофних і гетеротрофних організмів, називаються повночленними. Інколи можуть зустрічатись водні екосистеми, в яких практично відсутні автотрофні організми, а є лише гетеротрофні. До таких неповночленних гідробіоценозів належать біоценози водойм темних печер, де не може протікати фотосинтез. У той же час у них можуть жити найпростіші, хемосинтезуючі бактерії і навіть деякі безхребетні, які живляться готовими органічними речовинами, що надходять з інших джерел (наприклад, з фільтраційних вод, які проходять через шар грунту і вимивають з нього не тільки неорганічні, а й органічні речовини).
До складу повночленних гідробіоценозів входять гідробіонти різних систематичних груп: мікро- та макроводорості, вищі водяні рослини, бактерії, актиноміцети, найпростіші, безхребетні і риби [2].
Гідробіоценози можна називати і характеризувати як угруповання водоростей (альгоценози), вищих водяних рослин (фітоценози), тварин (зооценози), риб (іхтіоценози) тощо. Можна виділяти гідробіоценози також за характером біотопу, наприклад, гідробіоценози товщі води, літоральні зони, скель (морські біоценози), піщаного грунту тощо. В гідроекологічній практиці нерідко об’єктом системного дослідження бувають не всі популяції гідробіоценозу, а тільки ті, що належать до певного таксону (таксоценоз).
Залежно від характеру донних грунтів може змінюватись і донна фауна. За цією ознакою в континентальних водоймах розрізняють біоценози піщаних грунтів (псамофільні), глинистих грунтів (аргілофільні), кам’янистого дна (ліофільні), мулу (пелофільні). Для проточних (лотичних) водних систем до назви біоценозу додається префікс “рео”. Так, біоценози річкових систем з піщаним дном мають назву псамореофільні, з глинистими — аргілореофільні, з мулистими — пелореофільні тощо.
Для водного середовища характерною є вертикальна структура гідробіоценозів. Вона визначається, перш за все, екологічними умовами, характерними для окремих екологічних зон водних об’єктів. Так, для пелагічних зон визначальними факторами є градієнт освітленості, температура, газовий режим, концентрація біогенних речовин. На великих глибинах морів і океанів формування донних біоценозів залежить від гідростатичного тиску, характеру грунтів та динаміки водних мас. Усі ці чинники визначають специфіку видового складу, переважання певних видів, їх біопродуктивність та вплив на популяції інших організмів. Саме абіотичні фактори середовища визначають просторову структуру гідробіоценозів. Просторовим межам гідробіоценозів відповідає біотоп, для якого мінімальний простір з комплексом взаємодіючих видів забезпечує повний цикл біогенного кругообігу речовин і енергії [4].
Угруповання вищих водяних рослин (фітоценози) характеризуються як горизонтальною, так і вертикальною структурою. Окремі ділянки заростей можуть відрізнятися щільністю, віковим складом та загальною фітомасою. Просторовий поділ пов’язаний з підтриманням оптимальної щільності рослин в умовах ценотичної конкуренції.
Вертикальна структура фітоценозів формується у відповідності з рівнем освітленості, який впливає на фотосинтетичну активність популяцій в цілому. Її можна характеризувати, виходячи з ярусності рослинності, тобто співіснування різних за висотою груп рослин в межах фітоценозу. В межах фітоценозу можна спостерігати дво- і триярусну структуру, яка утворюється популяціями інших видів рослин. Серед вільноплаваючих вищих водяних рослин виділяються масовим поширенням фітоценози сальвінії плаваючої, яка в місцях масового розвитку вкриває поверхню водойм суцільним килимом. З прикріплених рослин з плаваючими вегетативними органами, які можуть утворювати до 100% проектного покриття, можна вказати фітоценози латаття білого. Вони часто мають двоярусну вертикальну структуру [5].
Таким чином, форми структурної організації фітоценозів водяних рослин досить різноманітні. Поряд з невеликими куртинами вони можуть утворювати суцільні зарості, які займають значні площі мілководь. При цьому вертикальна ярусність у них пов’язана з генетично закріпленою особливістю протікання всіх фізіологічних процесів (фотосинтез, утилізація поживних речовин, транспірація, вегетативне та статеве розмноження).
Структура планктонних і донних ценозів найбільш наглядно демонструється графічно у вигляді ценограми, яка поєднує два компоненти: графік, що відображає ранжування видових популяцій за рівнем їх кількісного розвитку, і секторіальну діаграму, на якій показані відсоткові співвідношення (за біомасою, чисельністю) основних таксономічних груп (для фітопланктону — зелені, діатомові, синьо-зелені та інші водорості; для зоопланктону — гілястовусі та веслоногі ракоподібні, коловертки; для зообентосу — молюски, олігохети, личинки хірономід та інших комах тощо). У центрі малого кола, вписаного у велике, вказується загальна біомаса ценозу [3].
1.2.5 Взаємини гідробіонтів в екосистемах
Гідробіонти в екосистемах перебувають у постійному контакті та досить складних взаємних стосунках. Найважливіші з них — це топічні та трофічні (харчові) зв’язки.
Топічні відносини пов’язані із спільним життям різних популяцій в одному біотопі і відповідно — міжвидовою конкуренцією за місце, розчинений кисень та інші необхідні для життя умови.
Трофічні зв’язки, що тісно переплітаються, формують трофічні ланцюги різного типу, по яких циркулюють потоки енергії. Різні види мають і свої і спільні з іншими джерела живлення, а переплетіння трофічних ланцюгів створює трофічну сітку екосистеми.
Кожний член трофічного ланцюга виступає по відношенню до попередніх як хижак, а по відношенню до тих, що його споживають, — як жертва. Наприклад, гіллястовусі ракоподібні поїдають планктонні водорості і мікроорганізми, їх самих поїдають риби-планктофаги (мирні риби), а останніх — хижі риби. Паралельно існують інші трофічні ланцюги: коловертки поїдають мікроводорості і бактерії, хижі циклопи поїдають коловерток і молодь гіллястовусих, а самих циклопів — риби-планктофаги.
В.М. Беклемішев виділяє ще два типи зв’язків: міграційні, або форичні, і фабричні. Останній тип зв’язків виникає тоді, коли організми одного виду використовують виділення (екскременти) або зруйновані частини тіла іншого організму (наприклад, черепашки молюсків, скинуті шкурки злинялих ракоподібних) як місце для оселення або для побудови власного тіла.
Окремий тип міжпопуляційних зв’язків становлять антибіотичні зв’язки, які пов’язані з виділенням гідробіонтами, зокрема вищими водяними рослинами, антибіотиків, що згубно діють на мікроби, віруси та водорості, а також різних отруйних речовин (синьо-зелені, динофітові, отруйні безхребетні та риби). Виділення антибіотиків та отруйних речовин — це “хімічна зброя” гідробіонтів у боротьбі за існування [6].
Відповідні відносини між рослинами в ботаніці називаються алелопатією.
Як наслідок взаємодії всіх співугруповань гідробіонтів та абіотичних факторів середовища формується екологічна ніша популяції, тобто те місце, яке воно займає у системі біоценотичних зв’язків. Ніша — це сукупність усіх умов, необхідних для існування виду, не обмеженого часом і простором. Вона характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду.
Особини одного і того ж виду на різних стадіях розвитку можуть займати різні екологічні ніші, наприклад, пуголовки, що живуть в воді і входять до складу водних екосистем, і дорослі жаби, які живуть в наземному середовищі, а для розмноження знову входять в воду.
Досить складними є взаємини риб і безхребетних в екосистемах. Зоопланктон, зообентос та частково зооперифітон і зоофітос споживаються рибами і становлять їх природну кормову базу. Виїдаючи зоопланктон, риби-зоопланктофаги істотно змінюють кількісні характеристики і співвідношення популяцій і отже — структуру планктонних співугруповань. Те саме стосується взаємовідносин риб-бентофагів та бентосних організмів.
Виїдання може бути суцільним або вибірковим, що залежить від співвідношення розмірів тіла (зокрема ротового отвору) риби-споживача і кормових об’єктів. Деякі зоопланктони, наприклад, Daphnia longispina, мають вирости, голки, шипи та інші морфологічні утворення, які колють ротовий отвір риб, і тому риби обминають їх. Інших зоопланктонів, що не мають відповідних морфологічних захисних елементів, вони споживають більш охоче [7].
Інтродукція риб у водоймі може істотно змінювати цю ситуацію, бо наприклад фітопланктофаг білий товстолоб масово виїдає фітопланктон, а зоопланктофаг строкатий товстолоб виступає як додатковий споживач зоопланктону.
Виїдаючи свою природну кормову базу, риби зрештою починають голодувати. Це, зокрема, спостерігається в нерестових ставках, де велика кількість мальків, що народилися одночасно, може за короткий час виїсти весь зоопланктон і загинути від голоду.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
