11838 (600631), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Молочнокислое брожение — широко распространенное биохимическое явление, давно известное на примере скисания молока. Под влиянием молочнокислых бактерий (семейство Lactobacillaceae) лактоза расщепляется на составляющие ее гексозы — глюкозу и галактозу, которые затем специфическими ферментами превращаются в молочную кислоту. Свертывание молока происходит вследствие того, что молочная кислота отщепляет кальций от казеина, белок превращается в параказеин и выпадает в осадок. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. Они обнаруживаются в молоке, воздухе, на коже, шерсти, в тонком и толстом кишечнике и представлены большим количеством видов палочковидных и кокковидных бактерий, различающихся не только по морфологии, но и физиологическим свойствам (по использованию различных источников углерода и азота).
Маслянокислое брожение также широко встречается в природе. Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения — азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре. Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.
Маслянокислое брожение — сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду, при этом образуется много побочных продуктов — уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.
Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода. Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами. Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytjphaga. Целлюлоза — единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.
Сера — составная часть некоторых белков. Одним из конечных продуктов гниения белков является H2S. Сероводород не усваивается высшими растениями. Биохимические превращения серы восстановительного и окислительного порядка осуществляются серобактериями. Для них H2S является источником энергии. Серобактерии окисляют H2S с выделением свободной серы, которая отлагается у них в цитоплазме в виде капель.
В клетках бактерий сера окисляется далее до серной кислоты, образующиеся сульфаты служат прекрасным питательным веществом для высших растений. H2S в серную кислоту окисляют различные виды пурпурных серобактерий.
Наряду с такими сульфурирующими бактериями в природе не менее широко распространены и десульфурирующие микробы (аналоги денитрифицирующих бактерий), они восстановливают сульфаты, вызывая образование H2S. Выделение H2S десульфурирующими бактериями происходит в глубинах морей, поэтому в Черном море на глубине 2500 м содержание H2S доходит до 6,5 мл в 1 л воды. Значительное накопление H2S в результате биологического восстановления серы наблюдается в целебных грязях, в лиманах и других водоемах. В санитарном отношении серобактерии являются важными агентами начальной стадии биологического очищения сточных вод и разложения органических отбросов, содержащих серу. (2, 14)
С химической стороны круговорот фосфора достаточно прост, поскольку он встречается в живых организмах только в пятивалентном состоянии в виде свободных фосфатных ионов (РО4-3) или в составе органических фосфатных компонентов клетки. Бактерии не способны поглощать большинство органических фосфорсодержащих соединений, свои потребности в фосфоре они удовлетворяют путем поглощения фосфатных ионов, из которых затем синтезируют органические фосфатные соединения. При разложении гнилостными бактериями белковых веществ одновременно с минерализацией азота происходит превращение органического фосфора в фосфатные ионы. Поскольку большая часть фосфатов, несмотря на быстрый круговорот фосфора, находится в виде нерастворимых солей кальция, железа или алюминия, фосфаты также служат фактором, ограничивающим рост растений. Растворимые фосфаты постоянно переносятся из почвы в море вследствие выщелачивания. Этот перенос имеет однонаправленный характер. Лишь небольшая часть фосфатов возвращается на сушу, главным образом в виде отложений гуано морскими птицами. Поэтому доступность фосфатов для растений зависит от непрерывного перевода в раствор нерастворимых фосфатных отложений — процесса, в котором важную роль играют микроорганизмы. Образуемые ими кислые продукты метаболизма (органические кислоты, а также азотная и серная) растворяют фосфат кальция, а образуемый ими H2S способствует растворению фосфата железа. (3, 11)
2. Значение микроорганизмов в геологических процессах
Вряд ли можно переоценить роль микроорганизмов как разрушителей горных пород и создателей горючих ископаемых — каменного угля, торфа, сапропелей, нефти. Остановимся сначала на разрушительной деятельности микроорганизмов.
Состоящий из плотно спаянных между собою зерен кварца, кусочков полевого шпата и листочков слюды гранит подвергается механическому выветриванию (разрушению) под влиянием резких колебаний температуры (днем и ночью) и проникающей в трещины замерзающей и оттаивающей воды. Это механическое выветривание приводит к образованию дресвы, т.е. смеси отдельных зерен кварца, слюды и полевого шпата.
Кроме того, полевой шпат и слюда разлагаются химически под влиянием углекислого газа и воды. При этом образуются растворимые в воде углекислые соли калия и натрия, углекислый кальций, растворимый в содержащей углекислоту воде, и нерастворимый каолин (глина), уносимый водой во взмученном состоянии.
Попавшие случайно на гранит небольшие количества органического вещества дают возможность размножаться многим сапрофитным бактериям, которые, выделяя углекислоту, способствуют дальнейшему выветриванию горных пород, частично растворяя их.
С другой стороны, на тех же голых скалах могут поселяться не нуждающиеся в органическом веществе хемотрофные нитрифицирующие бактерии, образующие азотную кислоту. Незначительные количества аммиака, необходимые им для окисления, могут образовать сапрофитные микроорганизмы.
Дальше поселяются некоторые сине-зеленые водоросли, фиксирующие атмосферный азот самостоятельно или в сообществе с азотфиксаторами; затем корковые лишайники, также являющиеся пионерами заселения таких местообитаний. Лишайники могут фиксировать атмосферный азот или за счет сине-зеленых организмов, или присутствующих в них азотфиксирующих бактерий. Затем уже появляются мхи и некоторые высшие растения. Так постепенно идет разрушение горных пород и одновременно создается почвенный перегной (гумус), растворимый в щелочах и осаждаемый в кислотах. Гумус образуется в результате разложения органического вещества микроорганизмами, одновременно синтезирующими это сложное вещество, обусловливающее многие физические и химические свойства почвы и ее плодородие.
Разрушающая способность микроорганизмов очень велика. В настоящее время известно, что специальные группы микроорганизмов могут использовать в качестве источника углерода для своего питания нефть, фенолы, парафин, нафталин и ряд других соединений, совершенно не доступных для большинства обычных сапрофитных микроорганизмов. (9, 162)
Помимо разрушающей горные породы деятельности, микроорганизмы участвуют и в образовании ряда веществ, отлагавшихся в предыдущие геологические эпохи и откладывающихся в настоящее время.
Горючие ископаемые делятся на две большие группы: гумусовые и сапропелевые (битуминозные). К гумусовым относятся, помимо перегноя почвы, торф, бурый уголь, каменный уголь и антрацит. К сапропелевым (от греческих слов «сапрос» — гнилой и «пелос» — ил) относятся натуральный газ, нефть, асфальты, горный воск и горючие, битуминозные, сланцы. Все перечисленные породы представляют собою остатки растений и частично животных прошлых геологических эпох.
Гумусовые породы образовались из растений, населявших болота, при недостатке кислорода, под влиянием разложения их анаэробными микроорганизмами.
Для образования каменных углей служили вначале одни из первых обитателей суши — псилофиты и низшие папоротникообразные, а затем высшие папоротникообразные. Для бурых углей материал давали уже голосеменные растения. Наконец, торф образовывался и образуется в настоящее время из остатков высших растений и мхов, главным образом торфяного мха.
Образование гумусовых пород шло в анаэробных условиях. Основными материалами служили клетчатка и лигнин. Клетчатка, как менее стойкое к разложению вещество, разлагалась сильнее, а лигнин значительно медленнее. Так же медленно разлагаются и другие весьма стойкие части клеточных оболочек— суберин, кутан и некоторые другие вещества. Все они и послужили для образования гумусовых пород.
Сапропелевые породы образовались в несколько иных условиях, чем гумусовые. Сапропель, или гнилой ил, образуется на дне как пресноводных, так и соленых водоемов (морей). Особенно его много в тех морях, где при наличии органических остатков, в отсутствие кислорода воздуха происходит восстановление сульфатов благодаря деятельности сульфатредуцирующих бактерий. Сапропелевые породы образуются из планктонных водорослей и некоторого количества остатков животных организмов. Водоросли не содержат лигнина, а богаты клетчаткой и жироподобными веществами. Поэтому и элементарный состав гумусовых и битуминозных пород различен. У гумусовых пород содержание углерода колеблется от 50 до 90%, а у сапропелевых это отношение более постоянно. Оно меняется в пределах от 75 до 83%. К сапропелевым породам относят нефть, горючие сланцы, асфальт и др.
Самый материал (растения), из которого образовались горючие ископаемые, известен, а также обнаружены и ископаемые бактерии, что лишний раз подтверждает биогенное происхождение каустобиолитов.
Бактерии служат и для разведки нефтяных и газовых месторождений. На основании распределения в подпочвенных слоях бактерии, окисляющих газообразные углеводороды, проводилась микробиологическая разведка нефтяных и газовых месторождении (Г. А. Могилевский, 1938; С. И. Кузнецов, 1947, и др.). Чаще всего исследуют соответствующую микрофлору подпочвенной воды и реже грунтов. Микробиологическая разведка важна тем, что она может быстро обнаружить, имеется ли необходимость проводить в данном месте дорогостоящее глубокое бурение или нет. (6, 148)
Различные микроорганизмы участвуют и в таких геологических процессах как выветривание, почвообразование.
Превращение горной породы в почву происходит в результате одновременно идущих процессов — выветривания и почвообразования, которые тесно связаны друг с другом. Процесс выветривания часто предшествует процессу почвообразования.
Горные породы и минералы на поверхности Земли под влиянием колебаний температуры, атмосферных осадков, газов, химических и биохимических процессов, связанных с деятельностью живых организмов и других факторов, разрушаются. Процессы разрушения и изменения поверхностных пород земной коры называются выветриванием. В зависимости от факторов, оказывающих влияние на выветривание, различают физическое, химическое и биологическое выветривание.
Выветривание
Физическое
Химическое
Биологическое
Схема 2 «Выветривание».
Биологическое выветривание — это процесс механического разрушения и химического изменения горных пород и минералов под действием растительных и животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. Многочисленные микроорганизмы и корни растений в процессе своей жизнедеятельности выделяют во внешнюю среду углекислый газ и различные кислоты, которые оказывают разрушающее действие на минералы и горные породы. Так, силикатные бактерии, выделяющие CO2 и органические кислоты, разрушают полевые шпаты и фосфориты, освобождая при этом калий в доступной для растений форме и фосфорную кислоту. Некоторые железобактерии окисляют и разрушают соединения железа. Масляно-кислые и нитрифицирующие микроорганизмы разлагают апатиты и силикаты. Значительную роль в биологическом выветривании играют диатомовые водоросли, которые способствуют выветриванию каолинита и растворению известняков. Установлено значительное воздействие сине-зеленых водорослей и нитрифицирующих бактерий на гранит. При разложении остатков растений и микроорганизмов образуются гуминовые кислоты, которые ускоряют разрушение минералов и горных пород.
В результате выветривания горная порода приобретает ряд новых качеств. Она пропускает и задерживает воду, т. е. становится водопроницаемой и влагоемкой, поглощает различные соединения, в ней появляются элементы минерального питания растений в доступной для них форме, а также накапливается органическое вещество.
Продукты выветривания минералов и горных пород, как правило, не остаются на месте образования, а перемещаются ветром, водой, ледниками. Таким образом, в результате совместного длительного взаимодействия массы материнской горной породы с живыми организмами, продуктами их жизнедеятельности и элементами гидро- и атмосферы происходит превращение горной породы в почву.