11504 (600571), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Чотири види роду протоптери (Protopterus) зовні дуже схожі і відрізняються один від одного по своєму забарвленню, по кількості ребер, по ступеню розвитку і ширині шкірної облямівки парних плавників і іншим ознакам.
Найкрупніший вид - великий протоптер (Protopterus aethiopicus, місцева назва "мамба") - досягає в довжину понад 2 м, забарвлений в голубувато-сірі тони з багаточисельними дрібними темними плямами, іноді утворюючими "мармуровий" узор. Цей вид мешкає від Східного Судану до озера Танганіка.
Малий протоптер (Р. amphibius), мабуть, найдрібніший вид, що не перевищує в довжину 30 см. Мешкає в дельті Замбезі і в річках на південний схід від озера Рудольфа. Для молоді цього виду характерна наявність трьох пар зовнішніх зябер, які зберігаються протягом дуже довгого часу.
Темний протоптер (P. dolloi), що мешкає тільки в басейні Конго, характеризується найбільш подовженим тілом і дуже темним забарвленням. Досягає в довжину 85 см. Зовні цей вид найбільшою мірою схожий з південноамериканським чешуйчатником
.
Бурий протоптер (Р. annectens), досягаючий в довжину 90 см, - звичайна дводишна риба Західної Африки. Він населяє басейни річок Сенегалу, Гамбії, Нігеру і Замбезі, озеро Чад і район Катанги. Спина у цього виду буро-зелена, боки світліші, черево брудно-біле. Найкраще вивчена біологія саме цього виду. Для клімату тропічної Африки характерна різка зміна дощового і посушливого сезонів.
Дощовий сезон починається в травні-липні і триває 2-3 місяці, а всю іншу частину року триває посушливий період. В період бурхливих тропічних злив річки розливаються, затоплюючи величезні площі низин, в яких вода тримається 3-5 місяців в рік. У ці тимчасові водоймища, де удосталь є легко доступної їжі, з річок спрямовується маса риб, але у міру їх висихання, рятуючись від загибелі, риби повертаються в річки до того, як обміліють протоки. Досконало інакше поводиться протоптер. Виявляється, що в річках він, як правило, взагалі не мешкає, а постійно живе в таких тимчасових водоймищах і весь його життєвий ритм найтіснішим чином пов'язаний з їх гідрологічними особливостями.
Місцеві рибаки басейну річки Гамбії, обізнані в звичках протоптера, недаремно говорять: "Камбона" (так вони називають протоптера) - незвичайна риба: вона не йде вслід за водою, а вода сама приходить до неї. У дощовий час протоптер веде в водоймищах активний спосіб життя - харчується, розмножується і росте. А в посушливий період впадає в сплячку, проводячи її в спеціально влаштованих кублах.
З настанням посушливого сезону і у міру висихання тимчасових водоймищ протоптери починають готуватися до сплячки: крупні риби роблять це, коли рівень води знижується до 10 см. а дрібніші - коли шар води не перевищує 3-5 см. Звичайно в таких водоймищах дно покрите м'яким мулом, в якому міститься велика кількість рослинних залишків. Під шаром мулу, що досягає товщини 2,5-5 см, лежить щільна глина з домішками дрібного піску. Своє "спальне кубло" протоптер риє ротом. Засмоктавши в ротову порожнину чергову порцію мула, він з силою викидає його разом з водою через зяброві отвори. М'який мул легко піддається "бурінню", але нижній шар глини рити набагато важче. Роблячи всім тілом енергійні плавальні рухи, риба упирається рилом в грунт і вигризає шматочок глини. Відкушений шматочок пережовується, викидається з водою через ті ж зяброві отвори і виводиться з нори у виді хмарки муті з висхідними струменями води, створюваними за рахунок згинань тіла. Дякуючи цьому крупніші частинки подрібненої глини осідають в безпосередній близькості від вхідною отвору, що має істотне значення для створення завершального спорудження захистного ковпачка. Дійшовши до потрібної глибини, риба розширює нижню частину нори ("спальню") рівно настільки, щоб мати змогу, склавшись навпіл, перекинутися в ній головою вгору. Тепер "спальне кубло" майже готове, і тварина чекає повного спаду води, виставивши рило з вхідного отвору і час від часу підводячись до поверхні для дихання атмосферним повітрям. Коли плівка висихаючої води доходить до верхньої кромки рідкого мула, що вистилає дно водоймища, тоді завдяки дихальним рухам, роблених рибою, частина викинутої біля вхідного отвору глини засмоктувався в нього і закупорює вихід. Після цього тварина вже не виходить на поверхню. До того як ця "пробка" остаточно просохне, протоптер, тикаючись в неї рилом, ущільнює її знизу і підводить у вигляді ковпачка, що нерідко має тріщини. Ковпачок маскує "спальне кубло" і оберігає його від засмічення, будучи достатньо міцним, щоб протистояти руйнуванню. Одночасно з цим домішки з дрібних піщинок робить його достатньо пористим, щоб пропускати повітря, чому ще більше сприяють тріщини. Як тільки ковпачок твердне, вода н норі стає в'язкою від великої кількості слизу, що виділяється протоптером. У міру просихання ґрунту рівень води у вхідній камері поступово падає, внаслідок чого вона перетворюється на повітряну камеру, а риба, слухняно слідуючи за дзеркалом води, все нижче і нижче опускається в розширену нижню частину нори, тобто в "спальню", де, нарешті, і завмирає в характерному для неї положенні.
Дивовижне почуття переживає приїжджий натураліст, коли у супроводі місцевих жителів він вперше відправляється на пошуки "спальних кубел" протоптера. Важко повірити, що потріскана від спеки рівнина, покрита випаленою рослинністю, ще недавно була дном водоймища і що десь поряд в землі сплять сотні і тисячі риб. Він буває сильно здивований, коли тубільці, трохи не повзаючи на колінах, починають ретельно, дюйм за дюймом обстежувати ґрунт. Незабаром з'ясовується, що вони шукають невеликі підвищення діаметром 5-15 см, які від оточуючого їх ґрунту, забарвленого в більш темні сірі тони, відрізняються коричневим відтінком. Досить одного удару мотикою, щоб під таким горбиком виявилася нора, що йде углиб. Іншими словами, кожен такий горбик є так званою запобіжною кришкою, або ковпачком, котрий прикриває зверху вхід в "спальне кубло" протоптера. Досвідченим оком ці горбики можна знаходити без праці. Лише у дрібних риб, завдовжки менше 15 см, вони так слабо виражені, що їх практично неможливо знайти.
Круглий хід, що звичайно йде вертикально вниз, має гладкі стінки. Це так звана повітряна камера. Її діаметр коливається від 5 до 70 мм, а довжина - від 30 до 250 мм. Ці розміри залежать тільки від величини риби, що залягла в сплячку. Навіть довжина повітряної камери не залежить від того, на глибокому або на дрібному місці будувалося кубло. Внизу повітряна камера поступово розширяється і переходить в так звану "спальню", де і покоїться укладена в кокон риба. У крупних риб "спальня" залягає на глибині до півметра.
Сплячий протоптер, як правило, приймає строго певне положення. Його рило завжди направлене вгору, а тіло складається навпіл так, що вигин знаходяться посередині між грудними і черевними плавниками, інакше кажучи, ці плавники виявляються поряд і на одному рівні. Складені передня і задня частини тіла дуже тісно притиснуті одна до одної, а сплюснутий хвіст перехлеснутий через верхню частину голови і так же щільно притиснутий до спини. При цьому нижня кромка хвоста, що повністю прикриває очі, проходить уздовж краю верхньої щелепи, залишаючи вільним злегка прочинений рот. Риба, що згорнулася таким чином, укладена в своєрідний кокон. В світі риб це унікальне утворення здатні створювати тільки представники роду Protopterus.
Кокон є якнайтоншою плівкою завтовшки 0,05-0,06 мм, що утворюється при затвердінні слизу, який виділяє риба, що приготувалася до сплячки. Його стінки складаються з муцину з невеликою домішкою неорганічних з'єднань (їх основу складають карбонат і фосфат кальцію), що перейшли з ґрунту у момент утворення кокона. Кокон - щільне утворення (без яких-небудь перетяжок) і так щільно обтягує сплячого протоптера, що між його стінками і тілом риби не залишається ніяких зазорів. Зморщені парні плавники сплячої риби дуже сильно утискують в тіло і не залишають ніяких слідів на внутрішній стінці кокона. Округла верхня частина кокона, що повторює контур стінок повітряної камери в місці переходу її в "спальню", сплюснута і злегка покривається горбами безпосередньо над ротом риби. Це підняття має невелике поглиблення на вершині, в центрі якого знаходиться отвір воронкоподібної трубочки завдовжки 1-5 мм, ведучої прямо в прочинений рот сплячого протоптера. Якраз через цей крихітний дихальний отвір і здійснюється єдиний зв'язок риби із зовнішнім середовищем. Звичайно кокон забарвлений під колір рудувато-бурого ґрунту за рахунок фарбувальних неорганічних речовин, що містяться в ґрунті. У тих випадках, коли ці речовини відсутні, кокон може бути прозорим, як целофан. Його внутрішня стінка завжди волога, оскільки тіло риби залишається покритим слизом до закінчення сплячки.
Здатність протоптера "одягатися" в кокон на час сплячки така незвичайна і дивовижна, що перші дослідники, що побачили цей кокон. ніяк не могли повірити своїм власним очам. Всупереч явній очевидності вони приймали стінки кокона за листя, що засохнуло, припустивши, що риба, що відходить до сну, завертається в них, наклеюючи їх на себе за допомогою густого слизу.
У протилежність всім іншим хребетним тваринам, що впадають в сплячку, протоптер, ув'язнений в кокон, витрачає не жирові запаси, а свої власні м'язові тканини. На початку сплячки обмін речовин відбувається у нього ще на досить високому енергетичному рівні, але поступово він завмирає і протікає надалі в дуже економному режимі, оскільки, інакше, йому не вистачило б "палива", тобто м'язових тканин. За час сплячки протоптер сильно втрачає в масі. Так, наприклад, риба завдовжки 40 см, масою 374 г після шестимісячного перебування в коконі мала довжину 36 см і масу 289 г, тобто втратила в масі більше 20% і зменшилася в розмірах на 10%. Такі порівняно великі втрати пояснюються тим, що під час сплячки тканини протоптера витрачаються не тільки на підтримку життєдіяльності організму, але і на дозрівання гонад. Втрати поновлюються досить швидко: та ж риба вже через місяць відновила свою масу і досягла колишніх розмірів.
Під час сплячки протоптера вся вода, що утворюється при розщеплюванні білків, втрачається при диханні і сеча не виділяється (так її і нікуди було б вивести, оскільки риба укладена в кокон, що щільно облягає її тіло). Сечовина, що утворюється, у величезних кількостях накопичується в організмі, складаючи до кінця сплячки 1-2% маси тіла, що слід розглядати як дивовижний фізіологічний парадокс: на більшість хребетних тварин надлишок сечовини в організмі діє як сильна отрута, і смерть наступає при її концентрації, в 2 тис. раз меншої, ніж у сплячого протоптера, якому вона не заподіює ніякої шкоди. Вже через декілька годин після виходу протоптера у воду весь надлишок сечовини виводиться з організму через зябра і нирки.
Залежно від місцевих умов, що значно коливаються в різні роки, протоптер проводить в сплячці 6-9 місяців. Цікавий рекорд був побитий бурим протоптером, який в експериментальних умовах провів в безперервній сплячці понад чотири роки без яких-небудь шкідливих наслідків для себе. Проте в тих випадках, коли водоймища не пересихають, протоптери в сплячку не впадають. Цього легко добитися і в акваріумних умовах. Проте було помічено, що "безсонні" протягом ряду років протоптери, які містяться в акваріумі (один з них провів без сплячки 13 років), час від часу стають млявими, малорухливими і навіть відмовляються від їжі. Такий стан помічається у них в середньому один раз в рік і продовжується від декількох тижнів до 2-3 місяців без яких-небудь ознак захворювання.
Майже безперечно, що така поведінка пов'язана з природженою звичкою впадати в сплячку і що сплячка складає невід'ємну частину життєвого ритму цих риб. Ради точності слід додати, що ці спостереження робилися над особинами бурого протоптера, спійманими в басейні Гамбії, де цей вид звичайно впадає в сплячку. Можливо, що у протоптеров інших видів така ритміка виражена не так різко. Відомо, наприклад, що у Великих озерах Центральної Африки протоптери в щорічну сплячку не впадають, оскільки для цього у них немає необхідності і відповідних умов.
З настанням періоду дощів пересохлі водоймища швидко наповнюються водою і протоптери повертаються до активного життя з свого добровільного ув'язнення. Самий процес їх пробудження в природі поки що не прослідить, але про нього можна судити по спеціальному експерименту, поставленому в 1931 р. . Цей простий досвід полягав у тому, що вирубані з ґрунту шматки глини з ув'язненими в них протоптерами заривалися в дрібну калюжу так, щоб шар води над ними не перевищував 5 см. Приблизно за годину у вихідного отвору показалася перша риба. Після короткої рекогносцировки вона піднялася до поверхні води і жадібно заковтнула повітря, щоб негайно після цього сховатися в кублі. Спочатку ці дії повторювалися через кожні 3-5 хвилини, але поступово інтервали між черговими виходами до поверхні подовжилися до звичних 10-20 хвилин.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
