11441 (600561), страница 4
Текст из файла (страница 4)
В аэробных условиях полное окисление ОВ до СО2 и воды может осуществляться самими гидролитиками и диссипотрофами. В анаэробных условиях полное разложение ОВ одной группой микроорганизмов термодинамически невозможно, т.к. в отсутствии такого эффективного акцептора электронов как О2 возникает проблема регенерации НАД(Ф)Н . Окисление НАД(Ф)Н происходит только при низких концентрациях водорода в среде. У анаэробных микроорганизмов этот процесс реализуется разными способами.
У некоторых групп бактерий (молочнокислых, пропионовокислых) процесс брожения ОВ идет без образования Н2. Центральным метаболитом биохимических процессов является пируват, трансформация которого приводит к образованию низкомолекулярных продуктов, преимущественно органических кислот. Такие бактерии обладают стабильным метаболизмом, не зависящим от концентрации Н2 в среде. Однако, при благоприятных условиях (обилие доступных веществ) для развития первичных анаэробов может происходить накопление органических кислот, что приводит к резкому снижению рН среды, являющимся консервирующим фактором для анаэробов (Пристл, 1987).
Другой способ анаэробного окисления субстратов с удалением Н2 из сферы реакции и регенерации НАД(Ф)Н осуществляется синтрофными бактериями. Из несбраживаемых соединений они образуют ацетат и водород. Эти микроорганизмы не способны использовать какие-либо другие акцепторы электронов кроме Н+. Соответственно, их метаболизм полностью зависит от концентрации этого продукта в среде. Синтрофы развиваются совместно только с Н2 - использующими анаэробными бактериями, которые способны потреблять Н2 и тем самым поддерживать его концентрацию в среде на низком уровне. Для разных групп бактерий существует свои пороговые значения, до которых они могут снижать содержание Н2 (Заварзин, Колотилова, 2001). Среди них важны две группы бактерий: литотрофные метаногены и сульфидогены. Развитие синтрофов обусловлено выигрышем свободной энергии за счет уменьшения концентрации продукта. Синтрофные отношения наиболее часто встречаются при разложении малодоступных веществ анаэробными бактериями (Симанькова, Ножевникова, 1989).
Радиоизотопные исследования в щелочных озерах Забайкалья показали высокую активность и водородного метаногенеза, но не ацетатного (Намсараев и др., 1999), тогда как в гиперсоленых озерах доминирует метилотрофныи метаногенез (Жилина, 1992). В озерах Южного Забайкалья и северных районов Монголии на образование СН4 бактериальным сообществом используется до 14.0 мг С/м2 сут (Намсараев, 2003).
Мелководные соленые водоемы, несмотря на отсутствие стабильной окислительно-восстановительной обстановки вследствие ветрового перемешивания водной массы, характеризуются высокой интенсивностью процессов круговорота серы. Сульфатредукция в них является доминирующим анаэробным терминальным процессом в разрушении ОВ. Как правило, процесс протекает в иловых отложениях, и лишь на участках, находящихся в ветровой тени, там, где возникают анаэробные условия, кроме того, наблюдается и в водной толще. За счет восстановления сульфатов минерализуется от 0,3 до 35,0 мг Сорг/дм3 ила в сутки (Кузнецов и др., 1985).
1.5. Разнообразие трофических связей в микробном сообществе
Трофическая структура микробного сообщества определяется взаимодействиями между функциональными группами микроорганизмов. Это обуславливает функционирование сообщества как целостной системы с путями метаболизма, определяемыми термодинамическими закономерностями. Из имеющегося набора функционально сходных организмов доминируют те кинетические характеристики, которые наиболее соответствуют условиям, складывающимся в сообществе (Заварзин, Колотилова, 2001).
Микробные сообщества существуют в разных условиях и сильно различаются. Тем не менее, трофические взаимоотношения между разными группировками микроорганизмов сходны в общих чертах (Заварзин, 1993).
Структура микробных сообществ во многом определяется возможностями развития первичных продуцентов, причем требованиям устойчивости удовлетворяют только оксигенные фототрофные организмы. Аноксигенные фототрофы участвуют либо в прямых трофических цепях с глубинным источником Н2 или Н2S, либо во вторичной продукции, замыкая процесс деструкции ОВ. Развитие аноксигенных фототрофов обеспечивает также полное поглощение света в сообществе, способствующих деятельности бактерий - деструкторов. Фотосинтез определяется реакцией СO2+Н2O=СН2O+O2, где СН2O - символ органического углерода, более точно отражаемого уравнением Редфильда (СН2О)106(NНз)16(НзРO4)4.
Разложение мортмассы начинают гидролитики специализированные по определенным полимерам. Деструкторы биополимеров делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизуемые соединения (чаще всего аммонификаторы), и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (например, целлюлозоразлагающие бактерии). Гидролиз последних идет вне клетки, поэтому часть их продуктов, такие как дисахариды, рассеиваются и служат субстратом для диссипотрофов. Типичным примером этой группы в анаэробных условиях являются спирохеты. Процесс деструкции легкогидролизуемых веществ (пектина, крахмала) идет быстро и из диссипотрофов выигрывают организмы с большей скоростью рoста, составляющие значительную часть выделяемых в чистую культуру организмов-копиотрофов. Преимущественно они представлены протеобактериями, включающими большинство грамотрицательных организмов с развитым перипластом. Если гидролитики ограничены поверхностью гидролизуемых веществ твердой фазы, то для диссипотрофов ограничения обусловлены притоком рассеиваемых веществ. Существенно, что среди бактерий практически отсутствуют организмы, способные разлагать лигнин. Большинство бактерий не обладают лигниназной активностью или же обладают ею в очень слабой степени (Заварзин, 1998).
Конечными продуктами обмена первичных анаэробов являются несбраживаемые продукты: Н2, ацетат, ЛЖК. Соответственно используемым субстратам выделяют гидрогенотрофные и ацетотрофные организмы. Разложение иных продуктов брожения, в том числе спиртов, суммарно обозначаемых как ЛЖК, включает два варианта: прямое окисление при достаточном окислительном потенциале акцептора или конверсию в водород и ацетат особой группой синтрофных организмов.
Возможность использования несбраживаемых продуктов этой первой фазы обычно связывают с внешними акцепторами электрона: нитратами, окисным железом и марганцем, сульфатами. Их осуществляют бактерии, составляющие группировку вторичных анаэробов.
Вторичные анаэробы используют лишь ограниченное число простых органических соединений - лактат, этанол, Н2 и др. Ключевым процессом при разложении несбраживаемых веществ служит межвидовой перенос Н2 и сопряженный с ним ацетогенез. Межвидовой перенос Н2 обуславливает термодинамическую возможность разложения несбраживаемых веществ, если Н2 удаляется из системы. За счет межвидового переноса Н2 существует группа синтрофных организмов. Внутренним акцептором Н2 в системе может служить только СО2. Ее восстановление в катаболических реакциях осуществляют литотрофные организмы: метаногены и гомоацетогены. Внутриклеточный обмен их во многом сходен, но в одном случае продуктом восстановления служит СН4 по уравнению 4Н2+СО2=СН4+2Н2О, а во втором - ацетат по уравнению 3Н2+2СО2=СН3СООН+2Н2О. Существенное отличие между гомоацетогенами и метаногенами заключается в нижней пороговой концентрации Н2, достигаемой в результате их деятельности. Для водородных метаногенов эта величина в мезофильных условиях значительно превышает значения, чем у ацетогенов (Боднар и др., 1987). Поэтому водородные метаногены оказываются движущей силой всего анаэробного разложения ОВ, обеспечивая возможность окисления продуктов брожения.
В сообществе необходимо взаимодействие всех групп, причем гидрогенотрофные метаногены играют роль конечного стока для Н2, обеспечивающего возможность разложения ЛЖК синтрофами. В противном случае Н2 ингибирует разложение ЛЖК. Сходную роль выполняют и диссипотрофы по отношению к гидролитикам. Т.е в сообществе имеются термодинамически обусловленные обратные связи, и регуляторные связи. К регуляторным связям относиться также и приостановка процесса деструкции ОВ микроорганизмами вследствие накопления органических кислот и снижения рН за счет избыточного поступления легкодоступных углеводов.
Ацетат оказывается ключевым продуктом в системе и поступает из нескольких источников: 1) при гидролизе полимеров, таких как углеводы, белки, липиды; 2) как важный продукт брожений; 3) продукт синтрофов при ацетогенном сдвиге обмена; 4) продукт гомоацетатных организмов. Ацетат не оказывает такого сильного ингибирующего действия на продуцирующие его организмы, как водород. Для разложения ацетата известен ацетокластический метаногенез, осуществляемый только двумя родами метаногенов Metanosarcina и Меtanotrix по уравнению СНзСООН=СН4+СO2. Другая возможность использования ацетата представляет синтрофное разложение ацетата подобно ЛЖК с удалением Н2 водородными метаногенами. Разложение ацетата может осуществляться за счет внешних акцепторов, из которых наиболее вaжны сульфидогенез с Desulfobacter и восстановление Fе(Ш) как прямое, так и синтрофное (Пристл, 1987). Таким образом, разложение ацетата или С2 -путь в анаэробном сообществе представляется ключевым процессом.
В присутствии СO2 разложение ОВ идет по пути образования СН4. Если же Н2 не используется гидрогенотрофными метаногенами в силу каких-либо причин (низкая температура и др.), то начинает действовать гомоацетатный шунт, в котором гидрогенотрофные гомоацетатные бактерии образуют ацетат по реакции: ЗН2 + 2СO2 = СН3СООН + Н2O
В условиях поступления сульфата сообщество развивается по пути сульфидогенеза. Они осуществляют: 1) сток Н2, обеспечивая работу синтрофов и благоприятный термодинамический баланс сообщества; 2) используют лактат, образуемый из углеводов молочнокислыми бактериями в результате удерживают рН системы не давая закислиться среде; 3) группа ацетотрофных сульфидогенов использует ацетат, однако, с некоторым запозданием относительно гидрогенотрофных организмов (Заварзин, Колотилова, 2001).
Характерным во взаимодействии сульфидогенного и метаногенного сообществ служит существование "неконкурентного С1-пути". Например, при разложении пектина образуется метанол, не используемый сульфатредукторами, но окисляемый метилотрофными метаногенами.
Практически все продукты первичных анаэробов (Н2, ацетат, ЛЖК) и Н2S как продукт сульфидогенов в фотической анаэробной зоне могут быть окислены аноксигенными фототрофами. Образующийся сульфат, при окислении Н2S, в котором участвуют фототрофы из гамма-подкласса протеобактерий или зеленые бактерии, может быть снова восстановлен. СВБ и аноксигенные фототрофы могут образовывать весьма прочно связанные и морфологически оформленные консорциумы.
Среди организмов окислительного фильтра характерны хемолитотрофы и метанотрофы. Окисляемыми соединениями являются СН4 для метанотрофов, Н2 для водородных бактерий, СО - для карбоксидобактерий, NНз - для нитрификаторов, Н2S — для серобактерий, устойчивые к окислению соедигения серы, как тиосульфат - для тионовых бактерий.
Вместе с газообразными конечными продуктами обмена вторичных анаэробов в зону хемоклина поступают и органические соединения, преимущественно ацетат и ЛЖК, которые окисляются органотрофами.
Разложение ОВ микроорганизмами приводит к постепенному накоплению наиболее трудно используемых компонентов, которые служат предшественниками гумусовых соединений. Тем не менее, разложение их идет и обусловлено деятельностью автохтонной микрофлоры (Пристл, 1987).
Наиболее важным конечным продуктом в процессе разложения ОВ для системы трофических связей является СO2, используемый оксигенными фотоавтотрофами в аэробной зоне. Они определяют вход в систему биогеохимических циклов реакциями синтеза биомассы и образования О2 и конкурируют между собой за свет, воду, биогены. Растворимое ОВ разлагается под действием гидролаз до СО2 и Н2О и вновь включается в круговорот веществ. Взвешенное ОВ в водоемах в значительной степени оседает на дно и, вследствие медленной диффузии О2, поступает в анаэробную зону. Дальнейший процесс деструкции ОВ осуществляется функциональными группами микроорганизмов, обладающих специализированным набором ферментов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
