11441 (600561), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

В пределах одной географической зоны солевой состав озерной воды в течение года не является постоянной величиной, т.к. почти каждый элемент в той или иной мере участвует в круговороте веществ в водоеме. Поступление солей в водоем зависит не только от подтока извне с поверхностными и грунтовыми водами, но и во многом определяется диффузией из ила (Тополов, 1991).

Активность бактериальных процессов и солевой состав рассольных озер во многом определяется температурой окружающей среды. С понижением температуры воды осенью и до полного его замораживания зимой происходит осаждение солей согласно их эвтектическим точкам.

Природная вода является многокомпонентной системой, в которой точки кристаллизации, стадии метаморфизации химического состава могут более или менее смещаться от эмпирических данных для простой системы. Так, Na₂SO₄ и КСl кристаллизуются из простых растворов при t=-1,2°С и t=-10,6С, а из морской при t=-8,2 С и t=-34,2 С соответственно. Таким образом, в рассольных озерах на температуру кристаллизации солей оказывают влияние соли с болeе низкими их значениями, что в целом определяет снижение температуры замерзания всего раствора (Власов, Филиппова, 1973; Стрижова, Орлик, 1991).

С повышением температуры весной и таянием льдов на озерах многие соли (сода, гидрогалит и др.) переходят в раствор. В результате годичных изменений в озерах протекает циклический процесс: садка - растворение, растворение — садка и т.д. Нередко цикл полностью не замыкается, и часть солей, как правило, это мирабилит, остается не растворенной, в виде твердой фазы. Новосадка - свежеосажденная соль, выпавшая в течение данного года - очень рыхлая и иногда выбрасывается волнами, образуя вдоль побережья озера валы соли (Власов, Филиппова, 1973).

При длительной аридности климата новосадка уплотняется и переходит в старосадку, которая при дальнейшей перекристаллизации (образование более устойчивых минералов) и уплотнении превращается в корневую соль. Пластовые отложения солей, в составе которых выявлены мирабилит и гидрогалит имеются на озерах Дабас-нур, Борзинское, Цаган-Нор, Бабье и др. Мощность корневого слоя достигает до 1,05 м (Власов, Филиппова, 1973)

Периодическое осаждение и растворение солей в разные сезоны года, несомненно, влияют на физико-химические показатели воды, такие как минерализация, рН, соленость, общая щелочность и т.д. В зимний период -ноябрь - март - происходит подледная садка солей. Озеро Горбунка зимой 1994-1995гг до дна не промерзало (Кулырова, 1999). Вследствие осаждения СОз^2- и НСОз- -ионов и высокой концентрации СО₂ в воде значения рН были низкими по сравнению с другими сезонами года. Показатель кислотности воды в озере Горбунка в январе составляла 8,7, в озере Ножей - 7,3 (Кулырова, 1999). Весной с апреля по май с переходом водорастворимых солей повышается общая щелочность, значения рН воды и соленость. Летом и в начале осени на исследуемой территории наблюдается повышение минерализации озерных вод, обусловленное высокой температурой воздуха и незначительным количеством осадков. В августе наблюдается опреснение озер и снижение общей суммы солей в воде. В начале октября начинается период ледового покрытия, сопровождающегося садкой мирабилита и других солей (Франк-Каменецкий, 1932; Власов, Филиппова, 1973).

Насыщенность воды рассольных озер рядом солей и наличие твердой фазы, сравнительная бедность их живыми организмами приводят к тому, что главными в гидрохимии рассольных озер являются процессы, связанные с равновесиями типа твердое вещество (соли) — раствор, при подчиненном значении биохимических реакций (Самарина, 1977).

Биохимические процессы, протекающие в "малых" озерах в разные сезоны года неодинаковы и обуславливают вертикальную стратификацию воды. Небольшая глубина и хорошая прогреваемость в летнее время засушливом сезоне, начинается выпадение солей из рапы. Таким образом, донные отложения соленых озер формируются под воздействием трех факторов одновременно: геологического, биохимического и физико-химического. Они проявляют себя по-разному в разное время. Весной в образовании осадков преобладает геологический фактор, летом - доминирует биохимический фактор, ближе к осени обычно на первое место выдвигается физико-химический фактор. В зимнее же время значение геологического и биохимического факторов ничтожно (Перфильев, 1972).

Таким образом, как солеобразование, так и илообразование протекают закономерно, последовательно сменяющимися фазами в течение годового цикла. Следовательно, каждый год характеризуется сменой визуально различимых сезонных прослоек - микрозон: минеральной, органической и солевой, а в совокупности они образуют отложение одного года. Эта тройственная природа годового слоя не всегда выступает с достаточной ясностью, так как не во всех озерах проявляют себя все три фактора. Чередование в осадках минеральных озер иловых и солевых отложений свидетельствует о периодической смене климата. Образование илов связано с увлажнением климата; накопление корневой соли указывает на наступление длительного или более кратковременного периода сухого и жаркого климата. Таким образом, можно определить возраст водоема, так как процесс илообразования осуществляется путем формирования сезонных слоев -микрозон, а в основе процесса галогенеза лежит образование годовых прослоек соли, толщина которых измеряется в сантиметрах.

1.4. Продукция и деструкции органического вещества микроорганизмами

В соленых озерах непрерывно протекают процессы образования и разложения ОВ при участии различных физиологических групп бактерий. В таких водоемах высокие значения минерализации ограничивают развитие высших форм жизни (Заварзин и др., 2000). Первичными продуцентами в них являются цианобактерии, фототрофные и хемолитотрофные бактерии (Герасименко и др., 1993). В синтезе автохтонного ОВ в высокоминерализованных озерах Африканского рифта, в солоноватых щелочных озерах Тувы и Бурятии участвуют цианобактерии рода Synechocyctis, Рhormidium, Оscillatoria, Spirulina, Aphanothece, Rhabdonema и др (Дубинин, 1995; Герасименко, 1996; Заварзин и др., 1999).

При благоприятных экологических условиях бентосные сообщества микроорганизмов образуют слоистые образования - микробные маты. Высокая плотность мата (1,383 ±0.007 г/см3) исключает его всплытие со дна. Плотная кожистая пленка галофильного мата ограничивает взмучивание, и вода остается прозрачной при самых сильных волнениях (Герасименко, Заварзин, 1993). В циано-бактериальном мате солоноватого озера Хилганта, толщиной 10 мм, различают 4 слоя, разделенных минеральными прослойками. В верхнем слое выявлены цианобактерий рода Phormidium molle и Мicrocoleus, Aphanothece salina и Веggiatoa, в 3-ем слое -доминировали Chromatium, Rhodopseudomonas, в 4 слое - бактерии встречались редко, но сохранившиеся клетки цианобактерий имели нормальную ультраструктуру (Заварзин и др., 1999). Минеральные прослойки в основном были представлены СаСОз, СаSO₄, гидротроилитом.

В цианобактериальных матах лагун Арабатской косы (озеро Сивгш) с соленостью от 16 до 20%, доминирует Мicrocoleus chtonoplaster, а при повышении солености - Aphanocapsa salina и зеленая микроводоросль (Бонч-Осмоловская и др., 1988).

Развитие пурпурных бактерий является одной из характерных черт микробного сообщества соленых озер. Они образуют анаэробный окислительный фильтр, работающий на свету в отсутствии O₂. Массовое развитие их делает наиболее значительными во вторичной продукции ОВ, сопряженного с регенерацией сульфата путем окисления H₂S, который образуют сульфатредукторы (Заварзин, 2000). Типичными представителями пурпурных бактерий алкалофильных и галофильных сообществ являются бактерии рода Ectothiorhodospira, откладывающих капли серы вне клетки в процессе окисления Н₂S до сульфатов. Кроме Н₂S они могут окислять также Н₂ и ацетат.

Одним из постоянных показателей биологической продуктивности водоемов является концентрация фотосинтетических пигментов в планктоне.

Так, по концентрации хлорофилла "а" можно судить об общей биомассе и о продукции фитопланктона, которая обычно коррелирует с первичной продукцией (Герасименко, Заварзин, 1993). В соответствии с концентрацией хлорофилла "а" различают следующие группы озер (Бульон, 1983).

Помимо автохтонного ОВ в водоемы поступает аллохтонное ОВ с прибрежных участков в виде растительного опада. Аллохтонное и автохтонное ОВ в дальнейшем подвергается разнообразным превращениям, общим итогом которого является постепенное разрушение ОВ - его деструкция.

Процесс деструкции ОВ является важнейшим процессом, определяющим существование биологического круговорота элементов в природ и обеспечивающим устойчивость биоценозов.

Микробное сообщество водоемов получает ОВ в виде растворенных веществ и взвешенных частиц, которые составляют основную массу остатков. В аэробной зоне, прежде всего, используются легкодоступные ОВ: мономеры углеводов, аминокислот, пептиды. Основными конечными продуктами процесса являются углекислота, вода и бактериальная биомасса.

Большую часть ОВ микробные сообщества водоемов получают в виде твердофазной мортмассы фотоавтотрофов, находящихся в виде биополимеров (белки, липиды, полисахариды, нуклеиновые кислоты и др. соединения). Эти крупные, имеющие сложное строение молекулы не могут быть утилизированы микроорганизмами, поскольку они не способны проникать через клеточную мембрану. Поэтому первой фазой разложения ОВ является деструкция биополимеров до более простых фрагментов.

Процесс деструкции осуществляют специализированные группы микроорганизмов, получивших название гидролитических. Стратегией гидролитиков является заселение поверхности субстрата и перевод веществ твердой фазы в раствор, гидролизуя их вне клетки под действием соответствующих экзоферментов - гидролаз: протеаз, липаз, целлюлаз. В поверхностном слое ила биополимеры минерализуются разными видами микроорганизмов Caulobacter, Spirillum, Flexibacter и т.д. (Кузнецов и др., 1985). В результате процесса "твердофазной ферментации" вместо индивидуальных полимеров появляются унифицированные мономеры (аминокислоты, жирные кислоты, углеводы и др.), поступающие в общий резервуар растворенных веществ. Полученные таким образом мономеры усваиваются как самими гидролитиками, так и другими группами микроорганизмов (Пристл, 1987).

Концентрация образующихся олиго- и мономеров в большинстве случаев контролируется синтезом экзоферментов бактерий. При низких концентрациях они являются индукторами синтеза соответствующих экзоферментов, а при высоких — репрессорами. Поэтому, более эффективное разложение полимеров осуществляется микробными консорциями, которые состоят из гидролитических и диссипотрофных микроорганизмов. Диссипотрофы обладают сходной с гидролитиками физиологией и метаболизмом, но не способны к гидролизу полимеров. В микробном сообществе диссипотрофы используют образовавшиеся мономеры и снижают их концентрацию ниже порогового уровня, останавливающего синтез гидролаз (Заварзин, 2000).

Выделенные протеолитические организмы из высокоминерализованных щелочных озер Восточно-Африканского рифта группировались вместе с грамотрицательными родами Deleya — Наlоmonas — Paracoccus на уровне самостоятельных видов в гамма ветви Proteobacteria. Липолитические организмы относились к псевдомонадам и были близки на уровне самостоятельных видов к Pseudomonas, а штамм из озера Натрон принадлежал к роду Stenotrophomonas. Небольшая группа штаммов была отнесена к группе энтеробактерий Vibrio/Alteromonas. Грамположительные организмы, в том числе липолитические, относились к роду Васillus (Заварзин и др., 1999).

Для соляных чеков содового комбината озера Магади выделены галоалкалофильные археи Natronobacterium и Natronococcus, занимающих определенную трофическую позицию, пользуясь концентрированием ОВ при испарении рассола с его погибающим микробным населением (Заварзин и др., 1999). Они являются обитателями содовых водоемов и содовых солончаков. Мелководные бессточные водоемы испытывают огромное влияние изменения климатических условий, и большинство из них являются пересыхающими водоемами. В таких озерах встречаются споровые организмы т.к. они имеют переживающие стадии, выдерживающие высушивание в сильноминерализован¬ном почвенном растворе. Это, прежде всего, спорообразующие бациллы - В.lentus - В.firmus, среди алкалофильных - грамотрицательный вид В.horti.

Также в разложении ОВ в аэробной зоне участвуют алкалофильные стрептомицеты, коринебактерии, микрококки, псевдомонады. Выделенные органотрофные копиотрофы используют все природные субстраты, среди них пептон, глюкоза, дрожжевой экстракт, казеин, оливковое масло, целлюпоза, крахмал (Заварзин и др., 1999).

В мелководных соленых озерах аэробы полностью поглощают кислород в 2-3 мм от поверхности осадка, обеспечивая анаэробные условия (Заварзин, 2000). Поэтому в этих водоемах анаэробная деструкция играет первостепенную роль в разложении мортмассы цианобактерий. Облигатные анаэробы условно можно разделить на 2 группы: первичные анаэробы, которые не нуждаются во внешнем стоке электронов, и вторичные анаэробы, которые могут использовать внешние акцепторы электронов.

Группа первичных анаэробов - анаэробные гидролитики и диссипотрофы осуществляют кислотогенную (водородную) фазу в процессе брожения за счет веществ, получаемых исключительно из субстрата. Поэтому большинство из них способно к выбросу молекулярного водорода, катализируемому выделяющей гидрогеназой. Особенности брожения связаны с вариациями в использовании разных внутренних акцепторов водорода, имеющих термодинамическую обусловленность.

Характеристики

Список файлов курсовой работы