Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

На диференціюванні клітин у нервових центрах, крім зовнішніх факторів, що діють через нервові волокна, впливають також гуморальні фактори. Дослідження іn vіtro показали, що фактор росту скоріше діє на тіло клітини, а не на аксон. Дією саме на тіло клітки порозумівається, очевидно, посилене розвиток нервових клітин під впливом тиреоїдного гормону. У процесі нормального розвитку гуморальні агенти (гормони) по кровоносних судинах можуть попадати в різні частини нервової системи і безпосередньо впливати на що розвиваються нейробласти [4].

Зв'язок нервових центрів, що розвиваються, з периферичними областями залишається багато в чому нез`ясованим. Та обставина, що зовнішні фактори впливають на диференціювання нейронів, яким би не був механізм цього впливу, можливо, ще раз підкреслює важливу роль, що відіграють різні форми індукційних взаємодій у процесі прогресивного диференціювання систем, що розвиваються.

6. Розвиток функціональних зв'язків

Спинний мозок зародка характеризується лабільною організацією. В амфібій він організований таким чином, що 3-5-і сегменти іннервують передні кінцівки, а 6-8-і сегменти - м'яза, розташовані за цими кінцівками. Ці дві ділянки на ранніх стадіях розвитку можна поміняти місцями, і вони замінять один одного. Як показано на рис. 10, у зародка можна видалити3-5-і сегменти і замінити їхній 6-8-ми сегментами, узятими в іншого зародка. При цьому функція передньої кінцівки цілком зберігається, а це означає, що на ранніх стадіях розвитку 6- 8-і сегменти лабільні і їх можна змусити функціонувати по типу3-5-х сегментів.

Рис. 10. Заміна 6-, 7- і 8-го сегментів спинного мозку 3-, 4- і 5-м сегментами. Зачаток передньої кінцівки залишається в колишнім положенні. Кінцівка, що розвивається, притягає нерпи з пересаджених 6-, 7- і 8-го сегментів і нормально функціонує. Отже, нове середовище викликало розвиток 6-, 7- і 8-го сегментів по типу 3-, 4- і 5-го сегментів. А. Пересадження 6- 7- і 8-го сегментів на місце 3-, 4- і 5-го. Б. Пересаджені сегменти нормально функціонують.

Принцип лабільної організації прикладемо також до 3-5-му нервів. Додаткова брунька кінцівки, трансплантована поруч з нормальної, часто інервується відгалуженням 5-го нерва. У цьому випадку додаткова кінцівка функціонує нормально; якщо ж вона інервується 6-8-ми нервами без відгалуження від 5-го нерва, то функціонувати нормально вона не може. У той же час однієї гілочки кожного з 3-5-го нервів досить для нормального функціонування передньої кінцівки. Таким чином, на ранніх стадіях розвитку всі розходження в організації цих трьох нервів носять лабільний характер. Нагадаємо, що спінальні нерви утворять сплетення в основі кінцівки, так що сегменти, що іннервують кінцівку, мають тенденцію функціонувати як єдина група [5].

Лабільність нервів виявляється в явищі гомологічної функції. Якщо м'яз кінцівки личинки амфібій, пересаджений поруч з нормальною кінцівкою, інервується відгалуженням від нерва кінцівки (наприклад, відгалуженням від 5-го спінального нерва), то пересаджений м'яз завжди буде скорочуватися одночасно з таким же м'язом у нормальній кінцівці. Якщо пересадити в такий же спосіб цілу кінцівка, то кожен м'яз останньої буде скорочуватися одночасно з її гомологом у нормальній кінцівці і руху додаткової і нормальної кінцівок будуть синхронними. Ще більш дивно, що якщо додаткову кінцівку пересадити так, що її полярність стає протилежної полярності нормальної кінцівки, розташованої на тій же стороні, те їхнього руху будуть дзеркально відбивати один одного. Отже, нерви, що постачають гомологічні м'яза, тобто м'яза, що володіють тотожною конституціональною специфічністю, стають функціонально зв'язаними, хоча такі функціональні ефекти можуть виявитися марними або навіть шкідливими для тварини. Описане явище гомології функцій показує, що м'яз реагує на особливий вид стимулу незалежно від специфічності її нерва, що іннервує, а це означає, що м'яз, або периферична область, відіграє важливу роль у встановленні специфічних функціональних зв'язків у нервовій системі.

6. Специфічність відносин центра і периферії

Численні дані показують, що в ході диференціювання нейрони набувають визначеної біохімічної специфічності, що складає основу складних функціональних взаємозв'язків між нервовими центрами і периферичними областями. Ця проблема була найбільше повно вивчена на прикладі зорової системи хвостатих амфібій. Як у дорослих, так і в зародків цих тварин можна вирізувати ока, повернути їх і знову посадити на місце; при цьому зоровий нерв відновлюється. Однак одержувані результати різко розрізняються в залежності від того, на якій стадії була проведена операція. Так, до стадії пізньої хвостової бруньки око можна повернути на 180° без яких-небудь серйозних порушень зору або очноорухливої координації. Пізніше, однак, така ж операція різко порушує очних реакцій тварини [1].

Справедливість представлення про специфічність зв'язків між чуттєвим центром і периферичною областю підтверджується також даними, отриманими для систем, що відрізняються від зорової, котра, являє собою центральну систему, оскільки сітківка утвориться з частини нервової пластинки. Існування специфічного зв'язку між нервом і периферичною областю було також показане в досвідах зі шкірними нервами. Якщо в пуголовка жаби вирізувати дорзовентральну смужку шкіри, повернути неї на 180° і знову посадити на місце, вона приживляється і буде самодиференціюватися, так що після метаморфоза на спині тварини буде шматок світлої шкіри черева, а на череві - шматок темної шкіри спини. Якщо подразнювати ділянку темної шкіри на животі, то тварина намагається змахнути подразник зі спини або усунути подразник з живота, якщо подразнювати ділянку світлої шкіри на спині.

Дані, отримані в таких дослідах, пояснити не дуже легко, і будь-яке їхнє пояснення в даний момент буде чисто умоглядним. Однак пропоноване нижче пояснення співпадає з відомими фактами і показує, які процеси можуть брати участь у встановленні численних і різноманітних зв'язків у нервовій системі (рис. 11). Цілком імовірно, що тип центральних синаптичних зв'язків, утворених нервовими волокнами, визначається, принаймні частково, властивостями периферичної області, з яким зв'язані ці волокна. Таким чином, можна представити, що, як тільки конус росту волокна, що розвивається, досягає шкіри, в області контакту між нервом і шкірою відбувається індукційна взаємодія, за допомогою якого шкіра додає нервові особливу біохімічну специфічність, що визначає виникнення центральних зв'язків шляхом більш тонких індукційних впливів на рівні нейронів. Якщо розглянути з цих позицій зорову систему, то виявиться, що на визначеній стадії розвитку сітківка стає поляризованої і на більш пізніх стадіях зв'язок між будь-якою частиною сітківки і зоровою часткою закріплюється. Таким чином, можливо, що в процесі розвитку сітківка диференціюється до такого стану, коли кожна сама маленька ділянка її володіє особливою біохімічною специфічністю. Досягши зорової частки, волокна специфічних кліток наділяють відповідною специфічністю центральні нейрони. Отже, аксони, що проникають у відповідну частину зорової частки, можуть сприяти виникненню специфічності в тканині центральної нервової системи, а після цього зв'язок між сітківкою і зоровою часткою жорстко фіксується, подібно зв'язку між шкірою і нервом. Тут важливо нагадати, що порушення очнорухливих реакцій після повороту ока, що свідчить про втрату лабільності системи "сітківка - зорова частка", виникає в той час, коли перші волокна зорового нерва досягають зорової частки. У процесі розвитку відбувається просторове диференціювання нервової системи.

Рис. 11. Схема послідовних процесів, що приводять до виникнення специфічності нейронів і нервових центрів.

Специфічність, очевидно, уперше виникає в периферичній області. Потім зростаючі нейрони, установлюючи функціональні зв'язки з периферичною областю, також здобувають відповідну специфічність. Після цього вони передають свою специфічність нервовим центрам. Таким шляхом різні нейрони і нервові центри здобувають у ході розвитку взаємозалежну анатомічну і функціональну специфічність.

Нейрони з різних частин головного мозку часто розрізняються за формою і розміром. У мозку відбувається диференціальний розподіл холинэстеразы і катехоламинов, а тканина центральної нервової системи істотно відрізняється від периферичної по антигенному складі [8].

Становлення особливої біохімічної специфічності зв'язків між центральною і периферичною областями не означає, що внутрішня організація частин нервової системи цілком залежить від тонких індукційних впливів, що торкаються специфічність нейронів; воно не виключає необхідності направляти ріст волокон і не є незалежним від таких факторів, як тимчасова послідовність розвитку і відповідні просторові зв'язки.

Висновок

Підводячи підсумки, можна сказати, що загальні принципи розвитку організму на ранніх стадіях застосовні також до розвитку нервової системи.

Як для центральної нервової системи, так і для периферичних нервів характерні вихідна лабільність і взаємодія, що детермінує, з периферичними областями.

Розвиток специфічної функції, що починається з найпростішої форми організації і перехідне до самої витонченої взаємодії між нейронами в соматосенсорної області кори головного мозку, характерно для нервової системи. Відповідно м'язові рухи і пристосування тварини до середовища розвиваються від загальних до більш специфічного. Індукційні й інші взаємодії кліток і вироблення специфічних біохімічних властивостей у нервовій системі й у зв'язаних з нею структурах уражають своєю складністю і для їхнього остаточного аналізу буде потрібно застосування безлічі різноманітних методів.

Список літератури

1. Александровская О.В., Радостна Т.П., Козлов НА. Цитология, гистология и эмбриология. - М.: ВО «Агропромиздат», 1987 - 448 с.

2. Белоусов Л. В. Введение в общую эмбриологию: Изд-во Московского университета, 1980. — 210 с.

3. Бодемер Ч. Современная эмбриология. — М.: «Мир», 1971. — 446 с.

4. Вельш У., Шторх Ф. Введение в цитологию и гистологию животных. — М.: «Мир», 1972. — 259 с.

5. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М.: «Колос», 1976. — 447 с.

6. Международная гистологическая номенклатура / Под ред. Ю.И.Копаева — К., 1980. - 113 с.

7. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. — М.: «Мир», 1980. — 303 с.

8. Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: «Высшая школа», 1977. — 509 с.

9. Хэм А., Кормак Д. Гистология. — Т. 1—5. — М.: «Мир», 1983. — 272 с.

10. Ченцов Ю.С. Общая цитология: Изд-во МГУ, 1984. — 350 с.

11. Шмидт Г.А. Эмбриология животных. Ч.1: Общая эмбриология: Государственное изд-во «Советская наука». — М., 1951. — 354 с.

Характеристики

Список файлов курсовой работы