Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Рис. 6. Направляюча дія кінцівки на ріст 3-, 4- і 5-го спинальних нервів.

А. 3-, 4- і 5-й нерви нормально ростуть у напрямку до кінцівки. 5. Передню кінцівку пересаджують небагато назад. В. 3-, 4- і 5-й нерви повертають назад у напрямку пересадженої кінцівки й іннервують неї.

Як показано на рис. 6, передня кінцівка амфібій у нормі інервується нервами, що йдуть з 3-5-го сегментів спинного мозку. Якщо до початку росту нервів зачаток кінцівки пересадити назад, помістивши його проти 5-7-го сегментів, то нерви, що йдуть від 3-5-го сегментів, відхиляються від свого звичайного шляху, повертають назад і іннервують пересаджену кінцівку (рис. 6). Якщо зачаток кінцівки пересадити ще далі назад, проти 6- 8-го сегментів, то кінцівка інервується нервами, що йдуть з 6-8-го сегментів (рис. 7). Отже, існує межа для відстані, на яке можуть відхилитися нерви нормальної кінцівки, щоб урослися в пересаджену кінцівку.

Виникає питання, чи специфічно притягання нервів зачатком кінцівки, тобто чи обумовлено воно саме кінцівкою або ж подібна дія робить будь-як зростаючий орган. Для рішення цього питання зачаток кінцівки був пересаджений назад, як у раніше описаному досвіді, а нюхова плакода пересаджена на місце кінцівки. У цьому випадку нерви кінцівки росли в напрямку до нюхового плакоде, як якби вона була кінцівкою. Існує, очевидно, загальний стимул, загальне притягання нервів зростаючими органами. І не має особливого значення, який орган виявляє це притягання: кінцівка або нюхова плакода. 6-й,7-й a 8-й нерви постачають пересаджену кінцівку

-

Рис. 7. Пересаджена кінцівка може направляти ріст 3-, 4- і 5-го нервів, якщо неї пересадити далеко назад від місця утворення цих нервів (А). У зазначеному положенні кінцівка інервується 6-, 7- і 8-м спінальними нервами (Б).

Потенційно нерви можуть рости в напрямку до структур, що відрізняється від структур, що вони в нормі іннервують. Цікаво, що хоча нерви і притягаються чужорідними структурами, але не завжди проникають у них. Очевидно, мається визначена специфічність, що обумовлює проникнення нервових волокон у тканину, - специфічність, що не залежить від сил притягання і проявляється не дуже різко. Так, нерви передньої кінцівки не проникають у пересаджену на її місце нюхову плакоду, але кінцівка, пересаджена на місце ока, одержує гілочки від V і VІІ черепно-мозкових нервів. Однак у цьому випадку характер іннервації лише наближається до характеру іннервації кінцівки в нормі.

4. Регуляція росту нервових волокон

Для пояснення притягання нервів кінцівкою, що розвивається, були запропоновані різні теорії. Було висловлене припущення, що від кінцівки дифузно поширюється якась специфічна речовина і що конус росту орієнтується в напрямку збільшення концентрації цієї речовини (рис. 8, А). Це явище, називане хемотаксисом, відіграє визначену роль у процесах агрегації в миксоміцетів, однак даних на користь його участі в системі нерв - кінцівка недостатньо. Більш того, переконливо показано, що ріст нервів визначається не хемотаксисом. Ріст волокон, що регенерують, у напрямку до частини нерва, що дегенерувала, можна порівняти з ростом нервових волокон у напрямку до кінцівки; на підставі цього було висловлене припущення, що завдяки хемотаксисові волокна, що регенерують, ростуть назустріч речовинам, виділюваним частиною нерва, що дегенерувала. Однак в експериментальній системі, що дозволяє волокнам, що регенерують, рости по двох каналах, з яких тільки в одному знаходиться ділянка нерва, що дегенерує, волокна ростуть по обох каналах, не виявляючи хемотаксису [6].

Рис. 8. Схема, що ілюструє три теорії, що пояснюють направляючий вплив почки кінцівки на ріст нервів кінцівки.

A. Деяка речовина (1), що утримується в кінцівці, дифундує через тканини до нервового гребеня. У процесі диференціювання нейробласта його конус росту попадає у зону слабкої концентрації цієї речовини, K1. Воно діє на мігруючий конус таким чином, що він завжди спрямований убік найвищої концентрації. У результаті конус росту мігрує до місця найвищої концентрації цієї речовини, Кт- Б. Між кінцівкою і нервовою трубкою встановлюється різниця потенціалів. Конус росту мігрує уздовж напрямку, у якому проходить струм.

B. Кінцівка, яка росте впливає на довгі вузькі частки, розташовані в середовищі між нею і нервовим гребенем. Конус росту мігрує уздовж орієнтованих часток, як це відбувається й у культурі тканини. Перші дві теорії (А и Б) не підтверджуються якими-небудь експериментальними даними.

Інша гіпотеза заснована на принципі гальванотаксиса, або орієнтації кліток відповідно до напрямку електричного струму, і виходить із представлення, що зростаюча структура заряджена негативно стосовно інших тканин організму (рис. 8, Б). При цьому допускається, що нерв, що розвивається, росте уздовж силових ліній електричного поля, що існує між спинним мозком і кінцівкою. Подібний механізм становлення іннервації кінцівки не підтверджений ніякими конкретними даними [7].

Концепція "контактної спрямованості" (contact guіdance) стверджує, що нервове волокно росте назустріч розвивається кінцівки під впливом механічних стимулів. Відповідно до цієї концепції, колоїдні частки в рідинах тіла зародка розташовані упорядковано; їх довгі осі орієнтовані в одному напрямку, і в цьому ж напрямку мігрує конус росту. Ця теорія заснована на результатах дослідів із тканинними культурами, у яких порівнювали ріст нервових волокон у середовищі з неорієнтованими й у середовищі з орієнтованими частками. У неорієнтованому середовищі нервові волокна ростуть з експлантата у всіх напрямках (рис. 9, А), а в орієнтованої - лише в напрямку орієнтації (рис. 9, Б). Якщо на одне покривне скло помістити дві культури нейробластів, то можна бачити, що під впливом їхнього росту середовище між ними стає орієнтованої, так що нервові волокна з обох культур ростуть в одному напрямку назустріч один одному (рис. 9, В). У концепції "контактної спрямованості" допускається, що зростаюча брунька кінцівки (або інший орган) викликає розтягання середовища між кінцівкою і спинним мозком і, таким чином, орієнтує вузькі довгі колоїдні частки в рівнобіжні ряди. Як тільки це відбувається, виникають свого роду "направляючі лінії", уздовж яких конус росту зустрічає менший опір, і нерви, що розвиваються, починають рости в цьому напрямку. Орієнтацією подібного роду можна також пояснити утворення нервового сплетення в підставі кінцівки.

Рис. 9. Орієнтація довгих вузьких часток у середовищі і її вплив на ріст нервових волокон.

А. Культура нейробластів у неорієнтованому середовищі. Нервові волокна ростуть у всіх напрямках. Б. Середовище орієнтоване шляхом розтягування, після чого нервові волокна ростуть паралельно один одному. В. Дві культури орієнтують середовище, що знаходиться між ними, і нервові волокна ростуть паралельно один одному.

Концепція "контактної спрямованості" зустрічає менше заперечень, чим дві інші гіпотези про причини росту нервових волокон у напрямку органів. Однак вона, очевидно, не дає повного пояснення спрямованого росту нервових волокон. Орієнтований субстрат може забезпечити загальний напрямок росту волокон, але навряд чи цим можна пояснити численні випадки дуже точної орієнтації волокон і встановлення специфічних функціональних зв'язків. Цілком можливо, що очна стеблинка служить механічним субстратом, що забезпечує вростання нервів у головний мозок, а субклітинної орієнтацією субстрату цілком можна пояснити ріст нервів у напрямку до кінцівки, однак подальший ріст цих нервів у мозку і кінцівці припускає існування інших, хоча, бути може, і подібних, механізмів. Мігруючі пігментні клітини, що беруть початок від нервового гребеня, можуть переміщатися уздовж ліній орієнтації субстрату, але цим не можна пояснити виникнення упорядкованих візерунків пігментації. У культурі ці клітки розташовуються на визначених відстанях друг від інша імовірно, таке їхнє розташування в культурі, а також міграція від нервового гребеня по бічних сторонах тіла тварини порозуміваються взаємним відштовхуванням кліток. Таким чином, навіть незважаючи на те, що "контактна спрямованість", можливо, визначає основні шляхи переміщення кліток до місця їхнього призначення, концентрація продуктів обміну речовин у цих клітках може служити стимулом для їхньої міграції і забезпечувати остаточний розподіл і положення кліток [6].

Заслуговують також згадування дані про існування іншого роду специфічності. Звичайно, як тільки нерви досягають кінцівки, яка розвивається, вони розподіляються в ній нормальним образом. Примітно, що якщо нерви доростають до добре розвитий передньої кінцівки, цілком позбавленої нервів, то в ній виникає той же тип іннервації, що й у молодій кінцівці, що розвивається; отже, нерви, потрапивши в кінцівку, що знаходиться на ранній або пізній стадії розвитку, розгалужуються однаково. Тенденцію нервових волокон рости уздовж вже існуючих кровоносних судин можна пояснити тим, що це шлях найменшого опору. Остаточно характер іннервації кінцівки, очевидно, встановлюється в результаті взаємодії рано розвиваються м'язів з рано розвиваються нервовими волокнами. Ця можливість найкраще виявляється при розгляді питання про вплив кінцівки на нервову систему і про специфічність нейронів.

5. Дія периферичних областей на нерви

Дуже сильний вплив на нервову систему, що розвивається, роблять структури, з якими в неї установлюється функціональний зв'язок. Це знаходить своє відображення в розмірах нервів і гангліїв. Нерви кінцівок, що містять як рухові, так і чуттєві волокна, крупніше інших спинальних нервів; ганглії нервів кінцівок крупніше, ніж інші спинальні ганглії. Видаляючи кінцівку на одній стороні зародка і залишаючи кінцівку протилежної сторони недоторканої, можна показати, що велика величина нервів і гангліїв безпосередньо зв'язана з периферичним функціональним навантаженням на нерви.

На ранніх стадіях розвитку вентролатеральна частина спинного мозку диференціюється в рухову область, і волокна з нейробластів цієї області іннервують м'яза тіла і кінцівок. Спинальні ганглії містять клітинні тіла чуттєвих нервів, і рефлекторна дуга замикається через спинний мозок. Очевидно, що між кількістю інервованої тканини і диференціацією клітин у нервовій системі існує прямий зв'язок. Цей висновок підтверджується результатами досліду з пересадженням кінцівки в нове положення. У такому досліді пересаджена кінцівка інервується новими нервовими відростками. У результаті кількість волокон у цих нервах збільшується і наближається до нормального для волокон рухового нерва [5].

У більшості хребетних кінцівка індукує утворення різного числа рухових нейронів у спинному мозку і чуттєвих нейронах у спинальних гангліях. Установлено кількісні співвідношення між периферичним навантаженням і диференціюванням нейронів в амфібії.

Кінцівка, що розвивається, створює комплексну дію на спинний мозок і ганглії. Присутність кінцівки, очевидно, викликає посилену проліферацію кліток, а також збереження кліток, що звичайно дегенерують. Відомо, що загибель клітин і нормальне явище в розвитку різних систем, у тому числі і центральної нервової системи. Присутність власної або пересадженої кінцівки запобігає звичайній дегенерації деяких нейронів у центральній нервовій системі. Відсутність кінцівки або зменшення периферичної області кінцівки приводить до збільшення кількості клітин, що дегенерують. Ці фактори при незалежній або спільній дії можуть забезпечити відповідність величини нервових, центрів їхнім периферичним зв'язкам.

Вплив периферичних областей на диференціювання клітин нервових центрах, цілком ймовірно, здійснюється через нервове волокно. При видаленні кінцівки, що розвивається, від задньої кінцівки від нейробластів у спинному мозку, як звичайно, відходять цитоплазматичні волокна. Вони ростуть у напрямку до культи і розташовуються в тканині рубця безладним чином. Протягом декількох днів ці волокна, що не прикріпилися, атрофуються, а їхні клітинні тіла у вентральній частині спинного мозку дегенерують. Очевидно, для нормального розвитку нейрона необхідно, щоб аксон нерва, що розвивається, установив контакт із визначеною структурою. Областю контакту, видимо, є конус росту волокна; якщо контакт не установився, те відповідна інформація якимсь образом передається тілу клітки, центрам її метаболічної і синтетичної активності, у результаті чого припиняється диференціювання або відбувається дегенерація. Отже, установлення периферичних зв'язків досить істотно для підтримки нервових кліток, що розвиваються, у визначеному стані. Збереження і виживання нервових кліток, можливо, залежить також і від їхніх взаємин один з одним. Процес дегенерації може переходити з одного нейрона через аксон і синапс на інший нейрон, що спричиняє дегенерацію цього другого нейрона; таке явище називають міжнейронною дегенерацією; його, зокрема, можна спостерігати в слуховій і зорової системах. Наприклад, навіть саме незначне ушкодження сітківки приводить до помітної атрофії зорових часток середнього мозку шляхом міжнейронної дегенерації.

Характеристики

Список файлов курсовой работы