10460 (600388), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Наш современник академик Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ландшафтное расчленение Палеарктики, установив, что ландшафты населены определенными комплексами животных и растений. Кроме того, Л. С. Берг на основе распространения пресноводных рыб первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадоксов. К примеру, он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направлениях. Известно, что ареалы ряда морских животных располагаются в умеренных широтах северного и южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял событиями, происходившими в истории Земли, в частности изменениями климата во время ледникового периода (см. «Фаунистическое расчленение литорали»). Это учение изложено в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920). Ему аналогично и учение об амфибореальности, т. е., говоря словами Берга, о нахождении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке умеренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографиче-ских условиях прошлых геологических эпох.
Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических загадок Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходимости различать два принципа районирования моря: зонально-географическое и собственно зоогеографическое. В первом случае основой является зона, во втором — иерархические единицы: области, подобласти, провинции, которые выделяются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.
Как видно из приведенного краткого очерка развития зоогеографических взглядов, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась усилением связи биогеографии с экологией. Учет экологических факторов с целью объяснения закономерностей распространения видов в какой-то степени был характерен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием разнообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими соображениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобразными местными особенностями, зависящими от сочетаний факторов географической обстановки. В связи с этим в биогеографию постоянно вторгалась экология, и в результате тесных взаимоотношений двух наук появились экологическая зоо- и фитогеография. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук приводит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не видят разницы между экологией и биогеографией. Такое положение весьма характерно для американской биогеографии, хотя необоснованность его давно подмечена самими американскими учеными. Так, еще в 1957 г. ботаник А. Кюхлер отмечал, что американцы часто ошибочно приравнивают экологию к географии растений, а крупнейший зоогеограф Ф. Дарлингтон в монографии «Zoogeography» (переведена на русский в 1966 г.) прямо заявил: «Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не зоогеография».
Другая крайность заключается в стремлении географов превратить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее обслуживающим разделом физической географии. Пограничное положение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования — виды животных и растений — заставляет отнести зоогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это многочисленные, широко распространенные, так называемые фоновые или ландшафтные виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.
В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Экологическое направление отражено в таких трудах, как «Основы экологической зоогеографии» Ф. Даля (1921—1923), «Зоогеография на экологической основе» Р. Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р. Гессе, В. Элли и К. Шмидта (1951), зоогеографии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана
(1935) «Зоогеография моря». Особое значение для развития зоогеографии в СССР и подготовки специалистов-зоогеографов имело крупное руководство «Общая зоогеография» В. Г. Гептнера
(1936). Большую ценность в нем представляет раздел, посвященный расселению животных и учению об ареале. Все последующие работы советских зоогеографов испытали на себе влияние этого труда, который и за прошедшее сорокалетие не утратил своего значения. В выходивших впоследствии руководствах — «География животных» Н. А. Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я. А. Бир-штейна (1946), «Зоогеография» И.И. Пузанова (1938), «География животных» Н. А. Бобринского (1951) и ряд других — центр тяжести изложения переносился то на экологическую, то на историческую часть.
Ф. Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономерностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической зоогеографии (например, теории перемещения материков и т. п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопутных животных через морские преграды вполне объясняют современную картину распространения основных групп животных на земном шаре. Несмотря на большой схематизм изложения, эта книга оказалась очень полезной в качестве справочника.
В 1967 г. была издана большая работа Г. Делаттина «Очерк зоогеографии» на немецком языке. Общих вопросов, таких, как теория ареала или экологические основы зоогеографии, автор касается лишь попутно. Главное внимание он уделяет морской, пресноводной и сухопутной фаунам. Вместе с тем Делаттин убедительно обосновал раздел, посвященный фаунистическим элементам и их значению для выяснения истории фаун.
До недавнего времени мировая зоогеографическая литература не имела ни учебников, ни методических указаний по зоологическому картографированию. Большинство зоогеографических работ довольствовалось давно известными методами картирования ареалов животных. Однако практическая сторона изучения распространения животных, особенно таких, как охотничье-промысловые звери и птицы, вредители сельского и лесного хозяйства, переносчики и хранители инфекционных заболеваний человека, требует создания специальных карт зоологического содержания.
Методические трудности зоологического картографирования вытекают из специфики самих животных (подвижность, скрытный образ жизни, способность выбирать и создавать среду обитания, сезонные и годичные колебания численности и др.). Тем не менее, необходимость создания различного рода зоологических карт территорий, где проводятся крупные хозяйственные мероприятия — освоение целинных земель, мелиорация ландшафтов, прокладка магистралей, размещение новых населенных пунктов,— очевидна.
В связи с этим следует отметить книгу Н. В. Тупиковой «Зоологическое картографирование» (1969). Она состоит из двух частей. В первой рассматривается методика составления зоологических карт (масштаб карты, создание ее географической основы, регистрация материала, методы отображения объектов на картах и т. д.). Вторая часть посвящается обзору основных типов зоологических карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистических комплексов и животного населения. Картирование животного населения особенно важно как для геозоологических целей, так и для проведения региональных зоогеографических работ. В общем в книге методически обосновывается целое направление в науке—зоогеографическое картографирование.
Современный этап развития зоогеографии характеризуется созданием нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классической науки, другие же являются принципиально новыми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обоснования и развития комплексной науки — биогеографии. Наиболее последовательную позицию в этом вопросе занимает школа биогеографов Московского государственного университета, возглавляемая профессором А. Г. Вороновым. В подготовленных ими учебниках для студентов географических специальностей излагаются общие проблемы биогеографии и развернутые характеристики биомов земного шара. А. Г. Воронов определяет биогеографию как науку о географическом распространении и размещении сообществ организмов и их компонентов. Основной задачей этой науки является установление географической специфики причинных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами — с другой, из чего вытекает теснейшая взаимозависимость биогеографии, экологии и биоценологии, а также известное перекрывание всех трех наук. Особенность биогеографии как самостоятельной комплексной науки проявляется в ее способности решать такие проблемы, как география продукции и массы живого вещества планеты, причины современного распространения сообществ организмов, географические особенности биотических отношений и, конечно же, антропические влияния на биомы и биоты в разных географических условиях.
Наряду с направлением московской биогеографической школы продолжает развиваться классическое фауно-генетическое направление. В последние десятилетия большой вклад в развитие этого направления внесли О.Л. Крыжановский и Я.И. Старобо-гатов. О. Л.Крыжановский (1965) детально проанализировал наземную фауну и ее генезис такого интересного и сложного региона СССР, как Средняя Азия, и предложил схему зоогеографического районирования данной части суши. Я. И. Старобогатов (1970) разработал принципы и методы зоогеографического районирования применительно к пресноводным животным и уточнил ряд общих закономерностей распространения фауны внутренних водоемов.
Особое направление, выделившееся еще в 60-е годы,— островная биогеография — заложено в работах Престона (1962) и Мак-Артура и Уилсона (1967). Они предложили новые подходы к изучению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения процессов колонизации и вымирания (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Значение этого направления было оценено самим Престоном, однако практическое развитие оно получило только в последнее время, главным образом в охране природы. Идея Престона заключается в том, что в эпоху антропического преобразования естественных ландшафтов остатки их часто в виде заповедных территории, становятся изолятами — островами в море сельскохозяйственных или урбанизированных территорий. Поэтому к ним приложимы положения, свойственные настоящим островным популяциям организмов. В частности можно решить вопрос о «минимальной динамичной площади» заповедника, которая обеспечит охрану видов, а также создать резерваты, состоящие из множества отдельных участков, своеобразных «архипелагов», совокупная фауна которых, как показали наблюдения, богаче, чем на единой большой площади.
В исторической зоогеографии выделилось направление, получившее название викариантной зоогеографии. Она рассматривает распространение географически изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового таксона. Частным случаем викариантной зоогеографии является «мобилистская зоогеография», базирующаяся на представлениях о континентальном дрейфе. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозойского континента Пангеи. Материал для суждения о хронологии геологических событий дает современная геофизика.
Многие вопросы и проблемы зоогеографии до настоящего времени остаются дискуссионными и оживленно обсуждаются на зоогеографических конференциях, которые регулярно проводятся в нашей стране. Последняя из них прошла в 1985г. в Ленинграде, где особенно ярко было продемонстрировано все разнообразие направлений и школ, существующих в СССР. Это позволяет судить о том большом интересе, который вызывают зоогеографические проблемы, а также сделать вывод, что зоогеография из классической описательной науки переросла в науку остропроблемную, решающую практические задачи рационального использования животного мира.