10460 (600388), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Кювье стоял на реакционных позициях. «Теория Кювье о претерпеваемых Землей революциях была революционна на словах и реакционна на деле. На место одного акта божественного творения она ставила целый ряд повторных актов творения и делала из чуда существенный рычаг природы»,— писал Ф. Энгельс.*
Следует отметить, что в первом периоде развития зоогеографии трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным. В 1777 г. немецкий ученый Е. Циммерман опубликовал книгу «Specimen zoologiae geographicae», где основательно изложил сведения о миграциях животных и ввел термины «зоогеография» и «географическая зоология». Первая, по Циммерману, изучает различные части земного шара с точки зрения их животного населения, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами зоогеографии Циммерман считал объяснение современного и прошлого распространения животных, определение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, Циммермана мы вправе считать основателем зоогеографии как науки.
Огромный вклад в развитие зоогеографии внес российский академик П. С. Паллас (1741—1811). Он вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фактический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения животных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические методы исследования.
На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И. Миндингом (1829), А. Вагнером (1844) и др. Миндинг установил относительный характер линейных границ фаунистических областей и ввел термины «автохтоны» и «мигранты», дал их определение. Вагнер довольно удачно выделил основные фаунистические области. Известное зоогеографическое деление суши П. Склэтера во многом базируется на его картах.
Итогом зоогеографических исследований данного периода явился труд Л. Шмарды (1853) «Географическое распространение животных». Это была сводка всех известных тогда фактов распределения фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направления в зоогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже тогда, когда вышли основные работы Дарвина.
К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали отказываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляются более или менее откровенные мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832г. увидела свет книга английского геолога Ч. Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель доказал, что для изменения поверхности земного шара вовсе не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы. Аргументом были следующие рассуждения. Если мы повсеместно можем наблюдать такие явления, как образование оврагов, размыв береговой линии, разрушение каменных пород под действием солнца, воды, ветра и т. п., то, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что эти постепенные, незаметные процессы за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. д. «Настоящее есть ключ к пониманию прошедшего»,— вот убеждение Лайеля. Изучения процессов, протекающих на Земле в настояще время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись губительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование принципа актуализма. Для религиозной догмы о происхождении Земли и живых организмов места в ней не оставалось. К чести Лайеля нужно отметить, что он, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.
Справедливости ради следует сказать, что идеи подобного рода возникали и до Лайеля. Так, еще в 1822г. русский академик К. М. Бэр в докладе «Как развивалась жизнь на Земле» выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое распространение.
Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э. Форбса «О связи между распределением существующей фауны и флоры Британских островов и геологическими изменениями в эпоху дилювия» (1846). Этот труд замечателен по ряду причин. Прежде всего Форбс на много десятилетий опередил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выяснения генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические данные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпохам, а не наоборот, как это делали до него. Далее Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно распознать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начиная от миоцена Появление ряда видов растений и животных он объяснял бывшими материковыми связями Британии с Францией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, исследовавших фауну и флору окружающих Британию морей.
Наиболее блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя главная работа Декандоля «Ботаническая география» (1855) и не касается проблем зоогеографии, методология его представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опираясь на методику Форбса, Декандоль изучал распределение и распространение растений, учитывая условия окружающей среды, и предложил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда современные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указал на необходимость тщательного изучения видовых ареалов — основного и надежного материала для установления регионов флоры. Он не отрицал и необходимость учета исторических данных, но требовал осторожности в их использовании. Результаты своих наблюдений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) — самом выдающемся произведении додарвиновского периода развития биогеографии.
К четвертому периоду (60-е годы XIX в.) появились талантливые прогессивные ученые и биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнувших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии природы» (1809). Предвидя это, сам Ламарк писал: «Каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения стоят на пути их признания».
Но мало было признавать историческое развитие организмов, нужно было объяснить, каким образом происходит процесс эволюции. «Потребовалась не только сила гения Дарвина и спокойное сознание истинности нового учения со стороны Уоллеса, но и почва, подготовленная к принятию идеи об эволюции мира, чтобы эта идея стала общим достоянием»,—писал много лет спустя русский зоогеограф М. А. Мензбир (1882).
После выхода в свет гениального труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает возможность понять причины, обусловившие современное распространение животных и растений, поскольку, как было установлено, организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические условия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.
Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.
Изучая характер распространения животных на островах, расположенных вблизи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени. Это вытекает из того, что разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значительнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, он отчетливо показал роль географических преград для формирования эндемичных видов и своеобразных фаун. Примером последних является фауна Галапагосских островов. Дарвин доказал возможность заселения территорий организмами за счет случайных заносов — ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также подтвердил и четко сформулировал закон о едином центре происхождения каждого вида. Разрывы между частями ареала одного вида он объяснял вымиранием его представителей в промежуточных районах.
Так Дарвин «впервые поставил биологию на вполне научную почву, установив изменяемость видов и преемственность между ними».* Кроме того, следует отметить, что лишь после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется исторической (генетической) зоогеографией.
Историческая зоогеография получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.
Рютимейер в 1867 г. опубликовал работу «О происхождении животного мира», где на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопутных фаун к самой древней он относил австралийскую с ее однопроходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой—мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и севера Старого Света.
Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, в 1876 г. опубликовал двухтомный труд «Географическое распространение животных». В этой книге был обобщен огромный зоогеографический материал, в том числе и данные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, т. е. тщательно изучил ареалы видов и более высоких таксономических единиц (родов, семейств) и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли. За год до выхода в свет работы Уоллеса П. Склэтер статистическим методом установил естественные зоогеографические области Земли. В отличие от бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существование небольшого количества крупных областей, характеризовавшихся эколого-фаунистической общностью. Видоизменяя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил 6 основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиопскую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотропическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколько подобластей. Так, в состав Палеарктической области, по Уоллесу, входят Североевропейская, Средиземноморская, Сибирская и Маньчжурская подобласти.
Уоллеса считают основоположником исторической зоогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рюти-мейером. Следует отметить, что Уоллес мало внимания уделял экологическим факторам, воздействующим на распространение организмов.
Основоположником экологической зоогеографии по праву надлежит считать нашего соотечественника Н. А. Северцова (1827—1885). Еще в додарвиновские времена вышла в свет его монография «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии» (1855). Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географическими условиями (климат, почва и т. п.), в которых живет и развивается эта фауна. Распространение и миграции животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современности. В следующей крупной работе «Вертикальное и горизонтальное распространение туркестанских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и пришел к выводу, что нынешнее распространение животных объясняется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Северцов выделил группировки животных по районам их первоначального возникновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т. д. Так в труде Н. А. Северцова объединилось экологическое и историческое направление в зоогеографии. На экологических принципах построено зоогеографическое районирование Палеарк-тики (1877), где за основу приняты ландшафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и прибрежной зон.
И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволюционной зоогеографии. Идеи Северцова оставили глубокий след в развитии науки не только у нас в стране, но и за рубежом.
Северцовское направление развивали его ученик М. А. Мензбир и П. П. Сушкин.
Мензбир (1855—1935) разработал зоогеографический метод, нашедший применение в исследованиях многих советских ученых. Он вкратце сводится к следующему. Зоогеограф должен начинать с изучения видового состава, переходя от настоящего к прошлому. При районировании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеографические единицы должны иметь разное значение, так как фауны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе принципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении областей он принимал во внимание богатство фауны и ее историческое прошлое. Прочие более мелкие единицы выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в основном большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.
Академик П.П. Сушкин (1868—1928), гармонично объединяя экологическое и историческое направления в зоогеографии, разработал картину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагавшегося на северо-востоке Азии. Этот центр Сушкин вслед за А. Ф. Миддендорфом назвал Берингией. Гипотетическая Берингия (или Берингида), согласно Сушкину, соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.
Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б.К. Штегманом. Работа Штегмана «Основы орнитологического разделения палеарктической области», появившаяся в 1938 г., замечательна попыткой разрешить трудности детального зоогеографического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассматривал не региональные единицы, границы между которыми проводились относительно произвольно и статично, а изменяющиеся во времени и пространстве сосуществующие или антагонистические «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствующих цветов. Почти одновременно с подобным предложением выступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогео-графов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру распространения. Точка зрения Штегмана в настоящее время находит массу сторонников, хотя первоначально она была встречена скептически.
Северцовское направление успешно развивал крупный энтомолог А.П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основательно разработанная схема зоогеографических подразделений Палеарктики вплоть до провинций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
