10093 (600340), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Рис. 7. Фруланія розширена (Frullania dilatata): 1 — частина рослини (вигляд з нижнього боку); 2 — верхівка стебла з періантіем і спорогоном
Родина Фруланієві (Frullaniaceae)
Містить види з дрібними, притиснутими до субстрату дернинками, перисторозгалуженими. Листки дволопатеві: верхня лопать овальна, нижня — менша, шоломовидна, ковпачковидна або утворена-ланцетним листочком. З трьох родів найбільший — фруланія (Frullania), який включає понад 700 видів, переважно тропічних. Одним із звичайних в Україні печіночників є ф. розширена (F. dilatata) (рис. 7). Епіфіт на корі дерев, росте і на скелях. Зустрічається часто — від Полісся і Карпат до Південного берега Криму.
Клас Листкостеблові Мохи, або Мохи, або Бріопсиди (Bryopsida, або Musci)
Тіло (гаметофіт) цих мохів завжди розчленоване на стебло і листки, але з відносно простою внутрішньою диференціацією тканин. Стебло — каулідій, має радіальну будову (рис. 8). Воно здебільшого округле, рідше трикутне, сплющене або багатокутне. Листки-філідії сидячі, розміщені на стеблі тісною спіраллю. Антеридії і архегонії утворюються здебільшого групами на верхівці стебла або на кінцях гілочок. Спорогон (спорофіт) має стопу (гаусторію), ніжку і коробочку (спорангій), здебільшого з кришечкою. Коробочка завжди має всередині особливу колонку. Спори без елатер.
Листкостеблові мохи поширені як у тропіках, так і в позатропічних регіонах з помірним і холодним кліматом. Вони поширюються далеко на північ і високо в гори. Нерідко мохи суцільним килимом укривають великі площі в лісах і на болотах. Деякі види ростуть на стовбурах і гілках дерев, на пнях, скелях тощо. У прісних водоймах оселяються рідко, а в морях, солоних озерах їх немає зовсім.
Рис. 8. Поперечний розріз нижньої частини стебла політрихума (Pofytrichum): 1 — епідерміс; 2 — паренхіма; 3 — ендодерма; 4 — гіподермальний тяж; 5 — центральний циліндр; 6 — перицикл; 7 — ризоїд
Листкостеблових мохів відомо понад 14 000 видів, що входять до складу 700 родів, які об'єднуються в три підкласи: Сфагнові, або Сфагніди, Андреєві, або Андреїди, Брієві, або Бріїди.
Підклас Сфагнові, або Сфагніди (Sphagnidae)
Порядок Сфагнові мохи (Sphagnales) характеризується рядом морфологічних, анатомічних і біологічних ознак, якими вони помітно відрізняються від інших мохоподібних, зокрема від зелених мохів. Із спори сфагнового моху виростає спочатку коротка нитчаста протонема, яка незабаром розвивається в пластинчасту (таломну) одношарову протонему з багатоклітинними ризоїдами. На таломній протонемі виникають бруньки, з яких розвиваються стебла (рис. 9).
Стебла сфагнових мохів галузисті, невисокі, без ризоїдів, ростуть увесь час верхівкою, а знизу відмирають, накопичуючи торф. У верхній частині стебла короткі гілочки зібрані в щільну верхівкову голівку. Нижче по стеблу містяться довші гілочки, які розташовані пучками (по кілька штук), більш-менш горизонтально, поверхами. Найнижчі гілочки звісають вниз уздовж стебла.
Внутрішня будова стебла сфагнуму відносно проста. В центрі його міститься серцевина, що складається з досить великих тонкостінних паренхімних клітин. її оточує кілька шарів вузеньких видовжених прозенхімних клітин з потовщеними стінками, здебільшого забарвленими в бурий або червоний колір. Це так званий деревний циліндр — склеродерма. Зовні від циліндра розташований багатошаровий епідерміс, який у сфагнів часто називається ще водоносною корою — гіалодермою. Він складений з досить великих прозорих і порожніх (тобто мертвих) клітин без протопластів. У стінках цих клітин є отвори (пори), а в деяких видів стінки ще мають характерні спіральні та кільчасті потовщення. Клітини епідермісу завжди виповнені водою і розчиненими в ній поживними речовинами. Вони фактично виконують функцію провідної тканини. Характерно, що у водяних сфагнів епідерміс менш розвинутий, ніж у наземних.
Рис. 9. Сфагнові мохи (Sphagnum): 1 — протонема з молодою рослиною; 2 — верхня частина моху зі спорогоном; 3 — архегоній; 4 — гілочка з антеридіями; 5 — антеридій; 6 — спорогон у розрізі; 7 — спорогон збоку
Листки сфагнових мохів складаються з одного шару клітин і на відміну від зелених мохів не мають середньої жилки. Проте клітини сформованих листків моху неоднакові; спостерігається явище так званого диморфізму клітин. Одні з них живі, вузькі, довгі, ніби червоподібні, виповнені хлорофіловими зернами; це асимілюючі хлорофілоносні клітини. Вони затиснуті між широкими більш або менш ромбоподібними клітинами, які позбавлені хлоропластів і є мертвими; це водоносні клітини. Оболонки їх здебільшого мають спіральні та кільчасті потовщення і продірявлені порами, кількість яких у різних видів мохів різна. Оболонки водоносних клітин листка і стебла здатні вбирати воду і розчинені в ній поживні речовини. Ця властивість, а також наявність в оболонках пор забезпечує сфагнуму швидке всмоктуванню води і накопичення її. Встановлено, що сфагнуми можуть вбирати і накопичувати води в 20-30 разів більше за свою масу.
Органи статевого розмноження сфагнових мохів (антеридії і архегонії) містяться на одній рослині (двостатевий гаметофіт) або на різних рослинах (одностатевий гаметофіт). Вони виникають звичайно на коротких бічних гілочках, розміщених біля самої верхівки стебла. Однак антеридії та архегонії ніколи не утворюються на одній гілочці. Гілочки, на яких містяться антеридії, трохи товстіші за вегетативні; листки їх інтенсивно забарвлені у жовтуватий або буруватий колір.
Спорофіт, що виникає із заплідненої яйцеклітини, складається з майже сидячої кулястої коробочки, що тримається на товстій гаусторії. Після запліднення гілочка, на якій міститься архегоній, витягується і виносить на собі коробочку. Отже, коробочка має несправжню ніжку, яка називається псевдоподієм. Усередині коробочки є колонка, яка не доходить до її верхівки. Зверху над колонкою міститься куполоподібний споровий мішок, в якому утворюється багато спор округло-тетраедричної форми. В епідермісі коробочки (до повного її достигання) є хлоропласти і недорозвинуті (нефункціонуючі) продихи із замикаючими клітинами, без хлорофілу. Зверху коробочки є кришечка, а також кільце; перистом відсутній.
У складі порядку сфагнових мохів є тільки одна родина — Сфагнові (Sphagnaceae) з одним родом сфагнум (Sphagnum), що налічує близько 350 видів, поширених майже в усіх частинах світу, особливо в північній півкулі. Ростуть сфагнові мохи переважно на так званих верхових, або сфагнових, болотах, у заболочених лісах, переважно хвойних, а також високо в горах. Оселяючись і поширюючись у лісах, вони разом із зеленими мохами сприяють заболоченню їх, особливо в тайзі; заболочування тундри також відбувається за їхньої участі. Сфагнові мохи найбільш поширені в середній і північній частинах лісової зони, в лісотундрі і тундрі, тайзі Сибіру і Далекого Сходу, на Кавказі. В Україні (29 видів) вони поширені на Поліссі і в Карпатах, де ростуть у хвойних лісах, на торфових (верхових) болотах і в субальпійському поясі серед скель та на вогких гірських луках. По долинах річок, особливо по болотах борових терас, сфагнові мохи заходять далеко на південь України у степову зону. У заболочених хвойних (соснових) лісах Полісся поширені такі види, як сфагнум дібровний (Sphagnum nemoreum), с. компактний (S. compactum). На мохових сфагнових болотах ростуть с загострений (S. cuspidatum), с. обманливий (S. fallax), с. бурий (S. fuscum) тощо. На низинних болотах у вільшняках трапляються с. притуплений (S. obtusum), с. бахромчастий (S. fimbriatum), с. болотний (S. palustre), c. центральний (S. centrale) тощо.
У районах поширення сфагнових боліт ці мохи відіграють важливу роль в утворенні ландшафту і мають велике практичне значення. Сфагнові торфовища, особливо верхових боліт, мало мінералізовані (вміст золи — 1-6%), і торф висококалорійний. Брикетований торф з цих боліт широко використовується як паливо в побуті і промисловості. На торфовому паливі працюють теплові електростанції. Торф використовують також як будівельний матеріал та як хімічну сировину. Висушений сфагновий мох використовують у сільському господарстві як підстилку для тварин.
Підклас Андреєві, або Андреїди (Andreaeidae)
Андреєві мохи становлять невелику групу рослин, яка займає ніби проміжне місце між сфагновими і зеленими мохами. У порядок Андреєві мохи (Andreaeales) входить родина Андреєві мохи (Andreaeaceae) з двома родами. З них один — неуролома (Neuroloma) — монотипний, поширений на о. Вогняна Земля (Південна Америка) і в Антарктиці, другий — андрея (Andreaea) налічує понад 100 видів, які властиві для Арктики і гірських територій середніх широт обох півкуль.
Види роду Andreaea утворюють на скелях і каменях невеликі бурі або темно-бурі щільні дернинки. їхні стебла вилчасто-галузисті, без центрального тяжа, густо вкриті вузькими листками. Стебла прикріплені до субстрату ризоїдами, звичайно товстими, циліндричними або пластинчастими. Листки одношарові, з жилкою або без неї. Антеридії та архегонії містяться на верхівках гілочок, будова їх нагадує будову статевих органів зелених мохів.
Спорогон без ніжки, складається з коробочки і стопи. Коробочка видовжено-яйцеподібна, без продихів, розкривається поздовжніми щілинами на чотири-вісім стулок, з'єднаних на верхівці. Всередині спори утворюється багатоклітинна кулька — протонема. Проростання спор відбувається тоді, коли вони висипаються з коробочки. Багатоклітинна протонема після виходу з оболонки спори розростається, утворюючи дуже розгалужені короткі тонкі нитки. Частина цих ниток перетворюється на зелені пластинки, а їхні крайові тонкі кінцеві нитки стають ризоїдами. Прямостоячі нитки дають циліндричні відростки і листковидні пластинки. В цілому протонема андреї — дуже розгалужена багатоклітинна пластинка різноманітної форми. Така протонема допомагає більшості представників підкласу стати піонерами заростання скель і каміння. У флорі України (в Карпатах) на скелях і серед кам'яних брил зустрічаються два види. Більш поширена а. скельна (A. rupestris), що зустрічається в Карпатах (рис. 10). Це невелика рослина, 1-2 см заввишки, яка утворює щільні дернинки бурого або навіть темно-бурого кольору. Зрідка трапляється а. альпійська (А. аіpestris), яка має дернинки до 4 см заввишки. Значення андреєвих мохів у природі і практиці дуже незначне, навіть у районах, де вони досить поширені.
Гаметофіт, а.бо статеве покоління, брієвих мохів складається з протонеми і листкостеблового пагона, або гаметофора. Протонема має здебільшого нитчасту будову, звичайно дуже розгалужена, зелена; розвивається вона зі спори (первинна протонема) або з будь-якої частини гаметофіта (вторинна протонема). На протонемі утворюються особливі бруньки, з яких розвиваються листкостеблові пагони (гаметофори). З появою їх протонема звичайно відмирає; тільки в деяких мохів вона залишається протягом усього життя рослини.
Рис. 10. Андрея скельна (Andreaea rupestris): 1 — загальний вигляд; 2 — протонемаПідклас Брієві, або Бріїди (Bryidae)
Стебла брієвих мохів або не розгалужені зовсім, або галузяться моноподіально, рідше дихотомічно. Вони прямостоячі або лежачі (сланкі), досить простої внутрішньої будови, тобто слабко диференційовані на епідерму, кору і основну тканину. У самому центрі стебла іноді міститься центральний тяж із тонкостінних клітин.
Листок являє собою одношарову пластинку різної форми (округлої, яйцеподібної, лінійної, ланцетної тощо) із серединною жилкою, що має звичайно кілька шарів; іноді її немає. Жилка часом буває така широка, що займає значну частину листка. До стебла листок прикріплюється своєю широкою основою, як правило, впоперек.
Антеридії і архегонії виникають на верхівках стебел або на кінцях бічних відгалужень, на одній або на різних рослинах. У першому випадку гаметофіт двостатевий, у другому — одностатевий. Антеридії та архегонії розміщені звичайно групами і виникають з епідермальних клітин. Антеридії мають форму видовжених міхурців з короткими ніжками. Між ними часто розвиваються нитко- або булавоподібні волоски, так звані парафізи.
Архегонії мають звичайну для мохоподібних будову, але на відміну від печіночників у них шийки довші, а черевце має не одношарову, а багатошарову стінку. Після запліднення стінка черевця дуже розростається, утворюючи так звану каліптру, яка ніби ковпачком закриває коробочку спорогона. Якщо архегоній міститься на верхівці стебла і спорогон, що виникає з яйцеклітини архегонія після її запліднення, відповідно є верхівковим, то такі мохи називають верхоплідними, або акрокарпними. Якщо архегоній і спорогон містяться на верхівці бічного вкороченого пагона, то такі мохи називають бокоплідними або плеврокарпними. Такий поділ є зручним для визначення зелених мохів: систематичного значення йому тепер майже не надають. .
Спорогон (спорофіт), який розвивається із заплідненої яйцеклітини (запліднення відбувається під час дощу або великої роси), є диплоїдом, тобто ядра його клітин миють подвійну кількість хромосом. Ніжка спорогона буває різної довжини і складається з суцільної тканини. Верхній кінець ніжки здебільшого розширений В апофізу, яка є водночас основою коробочки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
