94032 (598017), страница 2
Текст из файла (страница 2)
У цитоплазмі нейтрофілів слабко розвинені органели: є небагато мітохондрій, невеликий комплекс Гольджі, іноді зустрічаються елементи ендоплазматичної сітки. Характерна наявність включень - глікогену, ліпідів. Таким чином, нейтрофіли містять повний набір речовин, за допомогою яких вони руйнують фагоцитовані мікроорганізми. Нейтрофільні гранулоцити мають здатність активно рухатися, пересуватися у тканинах до вогнища запалення і фагоцитувати мікроорганізми та інші дрібні частинки. I.I. Мечников назвав їх мікрофагами.
Як уже згадувалося вище, за формою ядра (відповідно до віку клітини) визначають три види нейтрофілів. Юні нейтрофіли є наймолодшими формами, ядро в них має форму боба. Їх кількість невелика і становить 0-1%. Паличкоядерні нейтрофіли мають ядро, яке нагадує літеру 5 або С. Їх вміст - 1-6%. Сегментоядерні нейтрофіли є зрілими формами. Їхнє ядро складається із кількох сегментів, з'єднаних тонкими перетяжками. Кількість сегментів від 2 до 5, частіше 3-4, ядерний хроматин фарбується за методом Романовського у темно-фіолетовий колір. У нейтрофілах жінок є приядерні сателіти — невеликі скупчення статевого хроматину; здебільшого вони мають форму барабанних паличок.
Еозинофільні гранулоцити становлять 0,5-5% від загальної кількості лейкоцитів. Діаметр клітини у свіжій краплі крові 9-10 мкм, у мазку - 12-14 мкм, тобто вони за розмірами більші, ніж нейтрофіли. Цитоплазма фарбується слабко базофільно. Специфічна зернистість великих розмірів (0,7-1,5 мкм), її добре видно. На свіжих препаратах вона блискуча, тому що добре заломлює світло. На препаратах, фарбованих за методом Романовського, специфічна зернистість ацидофілів яскраво-рожевого кольору.
Еозинофіли у червоному кістковому мозку проходять ті ж стадії розвитку, що й нейтрофіли, тобто існують юні, паличкоядерні та сегментоядерні еозинофіли. Але оскільки вміст цих клітин у крові невеликий, юні і паличкоядерні форми еозинофілів трапляються дуже рідко і під час підрахунків не враховуються. Ядро в сегментоядерних ацидофілах найчастіше складається з двох, рідше - з трьох сегментів. Сегменти більші, ніж у нейтрофілів. Структура ядра ніжніша, сегменти більш правильної форми. Еозинофільні лейкоцити рухомі, здатні до фагоцитозу, однак їхня фагоцитарна активність нижча, ніж у нейтрофілів. Вони беруть участь у захисних реакціях організму на сторонній білок, в алергійних та анафілактичних реакціях. Завдяки наявності ферменту гістамінази еозинофіли здатні до інактивації гістаміну. Крім того, вони можуть накопичувати цю речовину, фагоцитуючи гранули, що містять гістамін, а також адсорбувати його на цитолемі, що містить рецептори до гістаміну.
Кількість еозинофілів зростає за наявності алергійних захворювань, деяких інфекцій, гельмінтозів. Еозинофіли перебувають у крові 3-8 год, після чого мігрують у сполучну тканину органів, де реалізують свою фізіологічну активність.
Базофільні гранулоцити або базофіли, становлять 0-1 % від загальної кількості лейкоцитів. Діаметр їх у краплі крові 9 мкм, на мазках - 11-12 мкм. Цитоплазма фарбується слабко оксифільно. Специфічна зернистість фарбується за Романовським інтенсивно базофільно, метахроматично (в пурпурово-фіолетовий колір), добре розчиняється у воді. Розміри гранул 0,5-1,2 мкм. Метахромазія гранул зумовлена наявністю у них кислого глікозаміноглікану гепарину. Крім того, в гранулах містяться гістамін, серотонін, пероксидаза, кисла фосфатаза, а також фермент синтезу гістаміну - гістидиндекарбоксилаза. Ядро базофілів не має певної форми (сегментоване, бобоподібне, рідше - сферичне тощо), розташоване в центрі клітини, порівняно бідне на гетерохроматин. Ядро фарбується менш інтенсивно, ніж зернистість, унаслідок чого остання прикриває ядро, маскує його.
Базофіли-малорухомі клітини, майже не здатні до фагоцитозу. Їхня функція полягає у метаболізмі гістаміну та гепарину. Гепарин є нативним антикоагулянтом, тому базофіли беруть участь у регуляції процесу згортання крові. Гістамін зумовлює різке розширення судин, появу набряків тощо. Такі явища виникають у разі дегрануляції базофілів, які, таким чином, беруть участь в алергійних реакціях.
Лімфоцити у крові дорослих становлять 19-38 % від загальної кількості лейкоцитів. Залежно від розмірів на рівні світлової мікроскопії розрізняють три види лімфоцитів: малі мають діаметр 4,5-7 мкм і становлять за кількістю 2/3 від усіх лімфоцитів крові; середні мають діаметр 7-10 мкм і становлять 1/3 усіх лімфоцитів; великі, діаметром понад 10 мкм, у крові дорослих не спостерігаються, їх можна знайти лише в лімфі грудної протоки. Малі лімфоцити мають велике кулясте ядро, яке займає майже всю клітину, розташоване у центрі або ексцентрично. У ядрі багато гетерохроматину, великі грудочки його розташовані компактно. Цитоплазма фарбується базофільно (за Романовським у блакитний колір) й оточує ядро у вигляді вузької облямівки або півмісяця. У цитоплазмі є світла перинуклеарна зона. Середні й великі лімфоцити мають більшу кількіаь цитоплазми, їхні ядра містять ніжнішу хроматинову структуру.
За даними електронної мікроскопії серед лімфоцитів розрізняють чотири типи клітин:
Малі світлі лімфоцити. їх найбільше - 70-75%. Вони мають світлу цитоплазму з невеликою кількістю вільних рибосом, містять також усі інші органели.
Малі темні лімфоцити. їх 12-13%. Вони мають темну електронно-щільну цитоплазму, багато вільних рибосом, незначну кількість мітохондрій і дуже рідко містять інші органели.
Середні лімфоцити. їх 10-12%. Хроматин пухкий, добре видно ядерце. У цитоплазмі містяться практично всі органели.
Плазмоцити або лімфоплазмоцити. Вони становлять 1-2%. Характерна їхня ознака - концентрично розташовані навколо ядра канальні ендоплазматичної сітки.
За походженням та імунними функціями лімфоцити поділяють на два основних різновиди - Т- і В-лімфоцити (табл. 2). Т-лімфоцити, або тимусзалежні лімфоцити, утворюються у тимусі, забезпечують реакції клітинного імунітету і регуляцію гуморального імунітету. Це лімфоцити-довгожителі, які можуть жити кілька (навіть кілька десятків) років. Вони становлять 80% усіх лімфоцитів периферійної крові. Серед Т-лімфоцитів розрізняють кілька субпопуляцій: Т-кілери, або клітини-вбивці, специфічний цитотоксичний ефект яких забезпечує протипухлинний і трансплантаційний імунітет; Т-гелпери (помічники) мають здатність специфічно розпізнавати антиген і посилювати утворення антитіл В-лімфоцитами; Т-супресори пригнічують здатність В-лімфоцитів до продукції антитіл; Т-клітини пам'яті - лімфоцити, що довший час зберігають інформацію про антиген. Дія Т-лімфоцитів на В-лімфоцити реалізується за допомогою спеціальних розчинних речовин - лімфокінів, які продукуються ними у відповідь на дію антигенів.
В - (або бурсазалежні) лімфоцити утворюються у птахів у фабрицієвій сумці, а в людини - в червоному кістковому мозку, а також, можливо, у лімфатичних вузликах травного каналу. В-лімфоцити забезпечують гуморальний імунітет. Вони живуть недовго (тижні, місяці) і становлять близько 20 % усіх лімфоцитів крові. В-лімфоцити здатні перетворюватися в ефекторні клітини — плазмоцити, які продукують захисні білки-імуноглобуліни (антитіла).
Таблиця 2. Типи лімфоцитів і їхні головні функції
| Тип лімфоцитів | Головні функції |
| В-лімфоцит | Має мембранні рецептори; під впливом специфічних антигенів активується, розмножується мітозом, диференціюється у плазматичні клітини, що виробляють антитіла (імуноглобуліни) |
| В-лімфоцит пам'яті | Активований В-лімфоцит, який дає швидшу та інтенсивнішу відповідь на повторну дію того ж антигена |
| Т- лімфоцит цитотоксичний (Т-кілер) | Має рецептори Т-клітин що не є імуноглобулінами; розпізнає антигени, асоційовані з головним комплексом гістосумісності; виробляє перфорин та інші білки, що руйнують чужі клітини, інфіковані вірусами, деякі пухлинні клітини |
| Т-гелпер | Має рецептори Т-клітин; підвищує активність інших Т- і В-лімфоцитів |
| Т-супресор | Має рецептори Т-клітин; знижує активність інших Т- і В-лімфоцитів |
| Т-лімфоцит пам'яті | Має рецептори Т-клітин (ТСК+); забезпечує швидшу та інтенсивнішу відповідь на повторну дію того ж антигена |
| Природна клітина-вбивця (МК-клітина) | Не має рецепторів Т-клітин; атакує інфіковані вірусами клітини та клітини пухлин без попередньої активації |
Чітких морфологічних відмінностей між Т- і В-лімфоцитами не знайдено. Електронно-мікроскопічні дані свідчать, що у В-лімфоцитах краще розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, а у Т-лімфоцитах міститься багато лізосом. Т-лімфоцити та їхні ядра менші за розмірами і в ядрах більше гетерохроматину. Т-лімфоцити містять кислу фосфатазу, а В-лімфоцити - лужну.
Моноцити становлять 3-11% від загальної кількості лейкоцитів. За діаметром ці клітини найбільші серед білокрівців, особливо на мазках, унаслідок сильного розпластування їх на склі (18-20 мкм). У краплі свіжої крові їхні розміри значно менші (10—12 мкм). Цитоплазма фарбується базофільно, але не так яскраво, як у лімфоцита, а має димчасто-сірий відтінок. У цитоплазмі знаходяться усі органели, численні лізосоми. Ядро найчастіше бобоподібне, але може бути й іншої форми (у вигляді вісімки тощо). Дрібні зерна гетерохроматину розсіяні по всьому ядрі. Моноцити рухомі, здатні до фагоцитозу і піноцитозу. їхня здатність до адгезії зумовлена фагоцитарною активністю.
Моноцити перебувають у кров'яному руслі недовго - від 36 до 104 год, після чого виходять із судин і в тканинах перетворюються на макрофаги-гістіоцити, які є кінцевою стадією диференціації цих клітин крові. Моноцити, таким чином, належать до макрофагічної системи організму.
Тромбоцити, або кров'яні пластинки, - це фрагменти цитоплазми гігантських клітин кісткового мозку - мегакаріоцитів. Мегакаріоцити мають розміри до кількох десятків мікрометрів, а розміри тромбоцитів -2-3 мкм, тому кажуть, що гіганти кісткового мозку народжують карликів крові. Кількість тромбоцитів 200-400х109 в 1 л крові. Підрахувати ці формені елементи важко через здатність їх склеюватися у конгломерати. Підвищення вмісту тромбоцитів у периферійній крові позначається терміном тромбоцитоз і спостерігається у разі великих травм, лейкозів. Зниження кількості тромбоцитів - тромбоцитопенія - може супроводжувати різні форми патології.
Кожна кров'яна пластинка складеться з гіаломера, що є її основою і фарбується слабко оксифільно, та грануломера (або хромомера), який має вигляд базофільних (азурофільних) зерняток у центрі пластинки. Грануломер не містить у собі ДНК. Ззовні кров'яні пластинки оточені плазмолемою. У гіаломері міститься крайовий пучок мікротрубочок, який допомагає тромбоциту підтримувати форму. Тут також містяться актинові та міозинові мікрофіламенти.
Функція тромбоцитів - участь у процесах згортання крові. Тромбоцити містять фермент тромбопластин, який бере участь у перетворенні фібриногену на фібрин. Крім того, кров'яні пластинки швидко розпадаються, склеюються у конгломерати, навколо яких виникають нитки фібрину. Це сприяє утворенню тромба, що закриває ушкоджену судину. Фактор ретракції згустка у гіаломері сприяє його ущільненню. Тромбоцити також виділяють речовини, що спричиняють звуження судини у разі її ушкодження та зменшення проникності судинної стінки.
Основні функції формених елементів крові підсумовано у табл. 3.
Таблиця 3. Характеристика формених елементів крові за їх основними функціями та продуктами синтетичної діяльності
| Формені елементи крові | Основні функції | Продукти синтезу |
| Еритроцити | Транспорт кисню | Гемоглобін |
| Нейтрофіли | Фагоцитоз бактерій | Специфічні гранули та лізосоми (азурофільні гранули) |
| Еозинофіли | Захист від гельмінтів; модуляція запальних та алергійних процесів | Специфічні гранули, біологічно активні речовини |
| Базофіли | Вивільнення гістаміну та інших медіаторів запалення | Специфічні гранули, що містять гістамін та гепарин |
| Моноцити | Перетворення на клітини макрофагічної системи у тканинах; фагоцитоз найпростіших, вірусів, клітин організму, що старіють | Гранули, що містять лізосомні ферменти |
| В-лімфоцити | Перетворення на антитіло-продукуючі клітини (плазмоцити) | Імуноглобуліни |
| Т-лімфоцити | Забезпечення реакцій клітинного імунітету; участь у реакціях гуморального імунітету | Речовини, що контролюють активність інших лейкоцитів (інтерлейкіни) |
| Цитотоксичні Т-лімфоцити (кілери) | Руйнування клітин пухлин або клітин, інфікованих вірусами | Речовини, що руйнують клітини (перфорини) |
| Тромбоцити | Згортання крові | Фактори згортання крові |
Гемограма. Лейкоцитарна формула. У крові здорової людини формені елементи знаходяться у певних кількісних співвідношеннях, що називають гемограмою. Відсоткові співвідношення різних видів лейкоцитів у мазку периферійної крові складають лейкоцитарну формулу (табл. 4).















