11631 (596872), страница 10
Текст из файла (страница 10)
В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.
В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.
Таблица 2.
Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.
Возраст зародыша (недели) | Развитие нервной системы |
2,5 | Намечается нервная бороздка |
3.5 | Образуется нервная трубка и нервные тяжи |
4 | Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии |
5 | Формируются 5 мозговых пузырей |
6 | Намечаются мозговые оболочки |
7 | Полушария мозга достигают большого размера |
8 | В коре появляются типичные нейроны |
10 | Формируется внутренняя структура спинного мозга |
12 | Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии |
16 | Различимы доли головного мозга |
20-40 | Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель) |
Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.
Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.
Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.
Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.
В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).
Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.
Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.
Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.
На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.
Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.
Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.
Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.
Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).
В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.
С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.
В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.
ЛИТЕРАТУРА
Атлас “Нервная система человека”. Сост. В.М. Асташев. М., 1997.
Блюм Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М.: Мир, 1988.
Борзяк Э.И., Бочаров В.Я., Сапина М.Р. Анатомия человека. - М.: Медицина, 1993. Т.2. 2-е изд., перераб. и доп.
Загорская В.Н., Попова Н.П. Анатомия нервной системы. Программа курса. МОСУ, М., 1995.
Кишш-Сентаготаи. Анатомический атлас человеческого тела. - Будапешт, 1972. 45-е изд. Т. 3.
Курепина М.М., Воккен Г.Г. Анатомия человека. - М.: Просвещение, 1997. Атлас. Изд.2-е.
Крылова Н.В., Искренко И.А. Мозг и проводящие пути (Анатомия человека в схемах и рисунках). М.: Изд-во Российского университета дружбы народов, 1998.
Мозг. Пер. с англ. Под ред. Симонова П.В. - М.: Мир, 1982.
Морфология человека. Под ред. Б.А. Никитюка, В.П. Чтецова. - М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 252-290.
Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. - Л.: Медицина, 1968. С. 573-731.
Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. М., 1996.
Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. - М.: Высшая школа, 1989.
Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. - М.: Медицина, 1996. 6-е изд. Т. 4.
Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. - М.: Мир, 1982.
1 Ткань - это совокупность клеток и межклеточного вещества, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям.
22 Некоторые анатомы продолговатый мозг не включают в задний мозг, а выделяют его в качестве самостоятельного отдела.