3523-1 (585196), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Характер поведения кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982). Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при смещении внешних пространственных ориентиров (Крушинская, 1966). Это экспериментатьно подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположила, что способность запоминать местоположение кладовки можно рассматривать как модель для изучения механизмов пространственной памяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.
Описанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обитания. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсивно изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования проводятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).
Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).
У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et al., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.
У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов памяти организованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличаются от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выражено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).
Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.
Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательницы Н.Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную информацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Оказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся продуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода когнитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».
Птицы способны запоминать и хранить информацию не только о месте расположения запаса, но и о времени события, а также о пространственно-временных соотношениях.
Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до недавнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вызывают исследования, в которых показано увеличение размеров гиппокампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.
Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как известно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к достаточно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.
Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет окончательного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Формирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.
4.5 Обучение «выбору по образцу».
«Выбор по образцу» — один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимулами — наличии сходства или отличия между ними.
Метод «выбора по образцу» был введен в начале XX в. Н. Н. Ладыгиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физиологии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкрепляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:
выбор из двух стимулов — альтернативный:
выбор из нескольких стимулов — множественный;
отставленный выбор — подбор «пары» предъявленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.
Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, проверяя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.
Успешное решение задачи при отставленном выборе также заставляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механизмов памяти.
Используются в основном две разновидности этого метода:
выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом (matching to sample);
выбор по признаку отличия (несоответствия) от образца (oddity problem, non-matching to sample).
Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знаковый, выбор по образцу (symbolic matching, arbitrary matching). В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула X и стимул В — при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы — заучивание правила «если..., то...».
Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обезьяне какой-либо предмет (образец), а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов. Затем на смену прямому контакту с животным, когда экспериментатор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели используют компьютеры с монитором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.
Голубей и крыс обучают выбору по образцу в камере Скиннера (см. рис. 3.6). На диск, расположенный в центре, проецируется образец, на боковые диски — стимулы для сравнения. В качестве стимулов используется, как правило, подсвет дисков разными цветами. Животное осуществляет выбор путем клевания одного из боковых дисков (голубь) или нажатия на него мордой или лапой (крыса).
Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу — это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.
При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.
Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой диффе-ренцировок используется для выявления способности животных к обобщению.
4.6. Заучивание последовательностей стимулов.
Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных возник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний» (см. гл. 6). Г. Террес (Terrace et al., 1977), один из авторов этих ранних работ, проанализировал структуру таких фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведения лежит не истинное понимание правильного порядка слов в английском предложении, а более простая и, вероятно, более универсальная для животных способность запоминать длинные ряды («списки») стимулов.
Процесс запоминания цепей стимулов путем их разделения на подгруппы называется «делением на куски» («chunking»). Террес подробно исследовал этот процесс на голубях и показал, что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР). Эксперименты показали, что здесь происходит формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их, разбивая такой ряд на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по 3 цифры (Terrace, 1991; Terrace, Chien, 1991a, b).
Исследования Терреса позволяют понять, каким образом животные обрабатывают информацию о совокупностях, или цепях воспринимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.
Предполагают, что внутренняя организация таких представлений осуществляется сходным образом у животных разного уровня организации. У голубей подобное обучение протекает так же, как у высших приматов, однако скорость обучения у них гораздо ниже, а последовательности, которые они в состоянии запомнить, менее сложные (D'Amato, Colombo, 1988).
4.7. Инсайт-обучение.
Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявлений мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упомянутых выше простых категорий. Его использовали в случаях, когда решение задачи происходило слишком быстро для обычного обучения методом «проб и ошибок». К инсайт-обучению относили описанное В.Келером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две палки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Н. Майера (Maier, 1929), в которых, как выражался автор, можно было тестировать способность крыс «к рассуждению» (см. 4.8). Однако согласно современным представлениям эти формы поведения относятся к проявлениям мышления, и они будут рассмотрены в следующих главах. В настоящее время термин «инсайт-обучение» употребляется все реже, уступая место конкретным определениям тех или иных форм обучения или рассудочной деятельности. Так, в 4-м и 5-м изданиях одного из самых известных учебников по поведению животных (Manning, Dawkins, An Introduction in Animal Behavior, 1992; 1998) появился раздел «Могут ли животные думать и осмысливать, планировать свои действия?» В нем авторы приводят ряд примеров разумных действий животных в природе (которые ранее они классифицировали как инсайт-обучение), а также описывают некоторые эксперименты, уделяя особое внимание необходимости строгого анализа и возможности использования «канона К. Л. Моргана» (см. 2.3) при трактовке подобных данных.
Резюме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
