10506 (567401), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Колониальное гнездование возникло у тех видов птиц, у которых имеет место спорадичное размещение в местах с богатой кормовой базой. Например, птичьи базары кайр существуют там, где благодаря оптимальному гидрологическому режиму формируется богатая биогенами зона, способствующая развитию планктона и нектона, и в первую очередь рыбы.
Самая крупная в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн. птиц, расположена на побережье Перу, где к самому берегу подходит холодное Перуанское течение, изобилующее анчоусами, которыми питаются птицы. Плотность в колонии достигает 4 гнезд на 1 кв. м. Благодаря богатой фосфором и азотом пищи помет птиц — гуано — лучшее из естественных удобрений в мире. Птицы на этом побережье откладывают за 100 лет слой гуано примерно в 15 см толщиной. Его залежи там достигают 50 м. Это ценное удобрение издавна используется в сельском хозяйстве, но особенно интенсивные разработки ведутся в настоящее время.
Существенную роль в возникновении колониального гнездования у птиц играет также самозащита. Хищнику трудно приблизиться к гнездам незамеченным, так как в колонии всегда находятся птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут противостоять организованному массовому нападению со стороны обитателей гнездовой колонии и быстро удаляются за ее пределы. Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых колоний можно наблюдать довольно часто даже у мелких воробьиных птиц. Скворцы, например, по первому сигналу тревоги быстро собираются целой группой и с отчаянными криками прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону. Деревенские ласточки с пронзительными воинственными криками успешно преследуют появившуюся у сарая, под крышей которого расположены их гнезда, кошку, не выдерживающую нападения пикирующих на нее птиц и моментально убегающую.
К защите колониальных видов прибегают и некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на островах Балтийского моря около колоний полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная поганка, камнешарка. У колоний серебристых чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О защитной роли гнездовых колоний можно судить по следующему примеру. В одной местности хищники разорили почти половину (43%) гнезд обыкновенной гаги, расположенных вне колонии, а в колонии — лишь 13% У ряда видов птиц колониальность могла возникнуть и вследствие недостатка подходящих мест для постройки гнезд. Примером таких видов может служить береговая ласточка, размещающая свои гнездовые норы на дефицитных береговых обрывах, карьерах и т. д.
Из-за концентрации большого числа особей в одном месте птицам нередко приходится совершать полеты за кормом на значительное расстояние от гнездовой колонии. Дальность таких полетов у колониальных птиц гораздо большая, чем у большинства одиночно гнездящихся. Розовые скворцы в период выкармливания птенцов улетают за кормом на расстояние 5-10 км от гнезда, чайки — на 20-30 км, альбатросы — даже на сотни километров, в то время как одиночно гнездящиеся птицы обычно собирают корм поблизости от гнезда. Большинство колониальных птиц являются хорошими летунами, например чайки, трубконосые, длиннокрылые, из воробьиных — ласточки и др. Исключение составляют виды, имеющие вблизи от колоний действительно неистощимые запасы корма (чистиковые или же гнездящиеся мелкими группами воробьи, коноплянки и др.).
Одной из особенностей колониальных птиц, обеспечивающей успешное выкармливание птенцов в условиях некоторой отдаленности гнезд от кормовой базы, является способность приносить птенцам корм к гнезду сразу большими порциями. Птицы приспособились при сборе корма сначала его заглатывать, а прилетев к гнезду, отрыгивать и давать птенцам. Так поступают чайки, бакланы и др. Птицы, не проглатывающие корм, набирают в клюв обычно гораздо большую его порцию, чем птицы, отыскивающие пищу поблизости от гнезда. Благодаря этой особенности сокращается число полетов колониальных птиц за кормом.
К одиночно гнездящимся относятся птицы, располагающие свои гнезда на значительном расстоянии одно от другого. При этом расстояние между соседними гнездами у разных видов весьма различно и может колебаться от нескольких десятков метров (кулики, мелкие воробьиные) до нескольких километров (крупные хищники). В отличие от колониальных птиц соседние пары здесь не связаны между собой и ведут более или менее изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит абсолютное большинство птиц.
Главное преимущество одиночно гнездящихся птиц состоит в том, что хищникам труднее обнаружить редкие и обычно хорошо замаскированные гнезда, чем колониальные. Кроме того, для некоторых птиц одиночное гнездование связано с преимуществом поиска корма в одиночку.
У некоторых видов наблюдается промежуточный тип гнездования, так называемый групповой, при котором гнезда располагаются дальше друг от друга, чем в колонии (от нескольких метров до десятков метров), и ближе, чем у одиночно гнездящихся. К таким видам относятся дрозды-рябинники, скворцы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. При приближении хищника к такому гнездовью на него нападают все члены группы.
Привязанность типа к местам гнездования (гнездовый консерватизм и дисперсия). Вопрос о гнездовом консерватизме птиц до последнего времени остается в известной мере дискуссионным. Накопленные орнитологами данные о территориальном поведении птиц достаточно противоречивы. С одной стороны, имеется много фактов, свидетельствующих о большом постоянстве мест гнездования птиц, об их способности ежегодно возвращаться на свое место с зимовок. На основании этого многие орнитологи стали считать, что гнездовый консерватизм — универсальное явление, свойственное, за редким исключением, всем птицам. С другой стороны, накопилось немало данных, показывающих обратную картину: смену значительной частью птиц мест гнездования вплоть до выселения в другие географические области. Учитывая это, ряд орнитологов выступают против универсальности гнездового консерватизма.
Вопрос о степени привязанности птиц к своим постоянным местам гнездования имеет в современной орнитологии важное значение. От правильного его решения зависит объективность наших представлений о природе популяций птиц, а в конечном итоге — о ходе у них эволюционного процесса.
На основании изучения экологии отдельных видов, и особенно кольцевания, сторонники гнездового консерватизма пришли к заключению, что не только старые птицы из года в год сохраняют за собой раз уже занятый гнездовой участок, но и молодые птицы (первогодки) гнездятся преимущественно в непосредственной близости от того места, где они вывелись. По их убеждению, правило регулярного возврата на родину почти в одинаковой мере применимо как к старым, так и к молодым птицам. При этом «родину» понимали достаточно узко — как территорию лесного массива, лесопарка, долины и т. п. Все случаи нахождения окольцованных птиц гнездящимися вдали от мест их рождения стали расценивать как исключение, а особей, не возвратившихся на родину, считать в основном погибшими. В итоге возникло представление о чрезвычайно высоком проценте гибели птиц на первом году их жизни (90-95%).
Биологический смысл строгой привязанности к постоянным местам гнездования заключается в том, что местные «микропопуляции» лучше приспособлены к конкретным местным условиям жизни, ибо рефлексы и навыки, облегчающие им существование в этих условиях, легче всего создаются на первом году жизни.
Местная популяция из года в год населяет определенную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Таким образом, в понятие «элементарной» или «микропопуляции» вкладывается определенный генетический смысл, предполагающий большую изоляцию от других популяций.
Наряду с этим за последнее время накоплено немало прямых и косвенных доказательств того, что помимо консервативной стороны поведения птицам свойственна и значительная подвижность территориальных связей в пределах гнездовой области (дисперсия). Стало очевидным, что у птиц существует явление расселения и постоянного довольно широкого генетического обмена между группами особей, населяющих соседние районы. Наблюдения показывают, что расселение, пожалуй, не менее широко распространенное в природе явление, чем гнездовой консерватизм. Весной и в начале лета расселение птиц можно наблюдать ежегодно. Оно становится особенно заметным при изучении процесса заселения птицами биотопов, вновь возникающих в результате хозяйственной деятельности человека (полезащитные лесные полосы, искусственные водохранилища и т. д.), а также при анализе большинства достаточно многочисленных случаев освоения птицами новых территорий за пределами гнездового ареала.
К этой же категории явлений следует отнести хорошо известные факты так называемой «абмиграции» уток,9 у которых формирующиеся на зимовках пары нередко складываются из партнеров, прилетевших из разных, весьма отдаленных друг от друга географических областей; в результате один из партнеров улетает гнездиться в новую для себя область. Происходящий в природе процесс перемещения особей в гнездовой области выявляется также при многолетних стационарных исследованиях с применением метода массового кольцевания птенцов. Этим не заканчивается перечень примеров достаточно высокой у птиц территориальной подвижности, хотя явление расселения — наименее изученная сторона их биологии.
В работах последних десятилетий показано, что гнездовый консерватизм характерен преимущественно для оседлых, удачно размножавшихся и некоторой части молодых птиц. Возвращаясь на старые места гнездования, они оказываются в более выгодном положении, так как могут использовать здесь преимущества опыта в привычных для них условиях. Стремление к поиску новых мест, расселение свойственно преимущественно молодым особям. В первую очередь за счет них расширяется ареал, заселяются новые биотопы, происходит перемещение населения соседних «микропопуляций».
Степень выраженности у разных видов и количественные отношения явлений территориального консерватизма и дисперсии в природе остаются еще недостаточно изученными. Тем не менее накопившиеся к настоящему времени фактические данные дают основание признать «права и гражданство» не только за гнездовым консерватизмом, но и за дисперсией.
Таким образом, расселение особей в пределах гнездовой области не менее характерная черта биологии птиц, чем тяготение к постоянным местам гнездования. По биологическому смыслу эти оба явления противоположны. Консерватизм, свойственный в основном старым особям, сохраняет эволюционные завоевания вида. Подвижность (дисперсия), выражающаяся главным образом в расселении молодых птиц, обусловливает возможность новых завоеваний. Препятствуя изоляции и осуществляя панмиксию, дисперсия способствует повышению общего уровня экологической пластичности особей и всей организации вида на широких пространствах. Равновесие двух сторон обеспечивает стабильное существование вида.
Гнездостроение и гнезда птиц
На определенной стадии развития полового цикла птицы приступают к постройке гнезда. Гнездостроение — особенность, характерная для птиц, появилась впервые среди позвоночных животных. Так называемые «гнезда» у некоторых представителей низших классов позвоночных, служащие главным образом для охраны яиц, — явление, принципиально отличное от гнезд птиц. Значение птичьих гнезд более разнообразно и касается не только охраны яиц, но и развития зародышей (эмбрионального и постэмбрионального).
Понятие «гнездо» для некоторых птиц в известной мере условно, так как не все они строят себе настоящие гнезда. Прямо на голый карниз кладет свое единственное яйцо обитатель птичьих базаров кайра.
Не делает какого-либо подобия гнезда козодой, помещая два яйца на естественную лесную подстилку. Не строят гнезда и совы — они несут яйца прямо на землю или в готовое дупло. На такие гнезда птицы совершенно не затрачивают ни времени, ни усилий. Но подобных птиц мало. Преобладающее большинство птиц имеют гнезда, на сооружение которых затрачиваются специальные усилия и время.
Настоящими следует считать также гнезда, постройка которых сводится к расчистке птицами лишь небольшого углубления в почве (глухарь, рябчик и др.). Однако было бы неправильно считать, что у кайры, козодоя и других птиц, откладывающих яйца на естественный грунт, нет гнезда. Гнездом обычно принято считать то место, на которое отложены яйца и на котором происходит их насиживание и выкармливание птенцов. Будет ли это место естественным субстратом или же специальным сооружением птицы, значение его для процесса размножения остается тем же.
Есть, кроме того, птицы, которые сами гнезда не строят, а используют гнезда других птиц. Так, соколы и некоторые другие дневные хищники занимают гнезда вороны, грача, канюков, сороки и др.
Так или иначе, но гнезда имеют все птицы. Исключения редки и относятся к видам, обладающим гнездовым паразитизмом. Эти виды своих гнезд не имеют и яйца подкладывают в гнезда других птиц.
Значение птичьих гнезд
Гнезда у птиц выполняют разнообразные и очень важные функции:
- гнездо предохраняет яйца от раскатывания и удерживает их в компактной кучке, благодаря чему вся кладка умещается под телом насиживающей птицы и прогревается;
- у птенцовых птиц гнездо служит местом нахождения птенцов в период их выкармливания до их вылета;
- гнездо способствует созданию оптимального для развития яиц и птенцов температурного режима, предохраняя их от ветра, дождя, сырости, холода и других неблагоприятных условий;
- гнездо играет большую роль в защите яиц, птенцов и насиживающей птицы от врагов, что достигается маскировкой гнезда и расположением его в недоступных для врагов местах.
Рассмотрим каждую из этих функций в отдельности.