Ecologia_prog_obsch_kursa_really_last (1163781), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Экспоненциальное изменение численности – базовый закон популяционной динамики. Постоянство удельной скорости изменения численности r – необходимое и достаточное условие экспоненциального характера изменения численности. Зависимость величины r от характеристик организма (размера и др.), обеспеченности ресурсами и условий среды. Стабильное возрастное распределение, достигаемое в популяции, меняющей свою численность по экспоненциальному закону. Взаимосвязь показателей R₀ и r. Динамика биомассы популяции. Продукция как суммарный прирост массы особей.

Рост народонаселения и динамика возрастной структуры

Изменение кривой выживания человека по мере экономического развития и улучшения здравоохранения. Детская смертность. Различия в возрастной структуре и скорости роста популяций развитых и развивающихся стран. Демографические последствия войн и прочих социальных катаклизмов. Проблема «дефицита» женихов и невест. Динамика возрастной структуры народонаселения России в ХХ веке. Контроль над рождаемостью в развитых странах и его демографические последствия.

Популяционная динамика

Выявление механизмов, ограничивающих рост численности. Логистическая модель: предпосылки и следствия. Зависимость удельной скорости популяционного роста от плотности: модель и реальные популяции. Эффект запаздывания и автоколебания численности. Воспроизведение автоколебательного режима в лабораторных экспериментах (опыты А.Никольсона). Факторы зависимые и независимые от плотности.

Разнообразие типов динамики популяций: от хаотического до строго периодического. Циклические колебания численности и их возможные причины. Смена механизмов ограничения роста популяций в зависимости от достигнутого уровня численности. Преобладающий способ регуляции численности и положение организмов в цепях питания (гипотеза Хэйрстона – Смита – Слободкина).

Жизненные стратегии

Альтернативные способы достижения организмами жизненного успеха. Представление о трейдоффе – компромиссе между жизненно важными функциями, имеющими общее энергетическое обеспечение. Идея r- и К-отбора. Основные типы жизненных стратегий растений. Система Л.Г.Раменского: виоленты, патиенты, эксплеренты. Система Ф.Грайма (C – компетиторы, S – стресс-толеранты, R – рудералы). «Стресс» (нехватка ресурсов) и нарушение (например, поедание фитофагами) как факторы, определяющие формирование в ходе эволюции разных типов жизненных стратегий.

Минимальный размер популяции, необходимый для её благополучного существования. Проблема охраны редких и исчезающих видов. Уязвимость видов к факторам вымирания, и её вероятностная оценка (пример млекопитающих). Решающее значение плодовитости. «Красные книги».

V. ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Отношения «ресурс – потребитель» («хищник – жертва»)

Функциональная реакция потребителя на увеличение количества ресурса. Численная реакция потребителя на возрастание количества ресурса. "Пороговая концентрация" ресурса: минимальное его содержание в среде, допускающее поддержание стационарной (постоянной) численности популяции. Изоклина "нулевого прироста" популяции в пространстве двух ресурсов (заменимых и незаменимых).

Неизбежность возникновения колебаний численности организмов в системе "хищник – жертва". Модель Лотки – Вольтерры: система уравнений и изоклина нулевого роста. Более реалистичный вариант модели, предложенный Розенцвейгом – Макартуром. Попытки создания экспериментальных моделей системы "хищник – жертва" (опыты Г.Ф.Гаузе и К.Хаффейкера). Роль перемещений жертвы и хищника в поддержании равновесной системы.

Взаимоотношения "хищник – жертва" в природе. Коэволюция хищника и жертвы. "Цена" защиты от хищников. Выбор хищником жертв. Соотношение затрат и выгоды. Особые виды "хищничества". Взаимодействия растительноядных животных и растений. Механизмы защиты высших наземных растений от поедания фитофагами. Обратная связь между защищенностью от фитофагов и скоростью роста. Трудности переработки животными полимеров, образующих основную массу растительных тканей (целлюлозы и лигнина). Химические средства защиты растений общего действия (танины, кремнезем), и специализированного (алкалоиды, токсичные аминокислоты, цианогены, терпеноиды и другие). Вещества, выделяемые растениями в ответ на потребление их фитофагами (репелленты и аттрактанты). Паразитизм как особая форма экологических взаимоотношений.

Конкуренция

Эксплуатация и интерференция. Теоретический подход к изучению конкуренции. Модель Вольтерры – Лотки – Гаузе и её возможные ограничения. Лабораторные опыты по конкуренции. Модели взаимодействия видов через потребление общих ресурсов. "Пороговая концентрация" ресурса и конкурентное преимущество. Трейдофф между способностью существовать при низкой концентрации пищи и скоростью размножения при обилии ресурса. Конкуренция за два ресурса: графическая модель Д.Тилмана. Принцип конкурентного исключения (закон Гаузе) и его современная трактовка. Связь между числом устойчиво сосуществующих видов и числом ограничивающих их плотностно-зависимых факторов.

Нарушения принципа Гаузе. Механизмы сосуществования конкурирующих видов. «Планктонный парадокс» и возможные способы его разрешения. Сосуществование видов, растущих на поверхности раздела сред и конкурирующих за пространство обитания (бактерии на агар-агаре, сообщество обрастаний на подводных поверхностях, наземная растительность). Ингибирование одного вида другим. «Цена» средств нападения и средств защиты. Система отношений по типу «камень–ножницы–бумага».

Мутуализм

Примеры мутуализма среди животных, а также животных и растений. Опылители. Растения-няни: важная роль в пустынях и других биотопах с суровыми абиотическими условиями. Микориза – мутуализм высших растений и грибов. Роль мутуализма в обеспечении сосуществовании конкурирующих видов.

VI. СООБЩЕСТВА

Сообщество – совокупность сосуществующих организмов разных видов одного трофического уровня. Два исторически сложившихся взгляда на природу сообщества. Сообщество – интегрированная система тесно связанных между собой организмов, реагирующая на внешние воздействия как целое (Ф.Клементс, В.Н.Сукачёв). Сообщество – не более чем совокупность организмов, попавших в одно место и нашедших там подходящие условия обитания (Л.Г.Раменский, Г.Глисон). Дискретность и континуум наземной растительности. Динамика сообществ во времени. Сукцессии. Климаксные сообщества.

Сосуществование видов в сообществе

Классическое объяснение сосуществования конкурирующих видов. Сообщества, сформированные расхождением видов по разным нишам, и сообщества, сформированные расселением видов и их локальным вымиранием. Число видов, одновременно присутствующих на острове (модель Макартура – Уилсона). Равновесное число видов как результат баланса процессов заселения острова организмами и их вымирания. Гипотеза нейтральности С.Хаббелла. Экологическая эквивалентность особей разных видов (сходство демографических характеристик в расчете на особь). Различие и сходство ниш как два способа достижения сосуществования видов.

Видовая структура сообществ

Соотношение частот встречаемости видов разной численности и способы его описания: логарифмические серии, логнормальное распределение, модели, построенные на разных вариантах занятия видами нишевого пространства. Проблема выживания в сообществе редких видов. Возможные преимущества редкости (гипотеза Джанзена – Коннела).

Индексы видового разнообразия, их зависимость от числа видов и соотношения численностей разных видов. Сообщество как текст. Информационный индекс видового разнообразия (Р.Маргалеф). Снижение разнообразия как результат неблагоприятных воздействий (например, загрязнения) на сообщество.

Системы из нескольких трофических уровней

Трофические сети. Математическое моделирование трофических сетей. Непростые взаимосвязи между сложностью и стабильностью. Роль компартментализации (наличия блоков тесно связанных видов).

Глобальное биоразнообразие

Оценка общего числа видов организмов, существующих на Земле. Определяющий вклад насекомых тропических лесов. Соотношение числа видов деревьев и связанных с ними насекомых. Распределение числа видов по размерным классам организмов (отдельно для совокупностей водных и наземных организмов). Рост видового богатства при увеличении площади обследования для организмов разных размерных групп.

VII. ЭКОСИСТЕМЫ

Экосистема как совокупность взаимосвязанных физико-химико-биологических процессов, происходящих в определенном пространстве и времени (Р.Линдеман). Условность проведения границ экосистемы. Предпосылки для использования интегрирующих показателей: сходство базовых физиологических процессов множества разных организмов и аддитивность результатов их жизнедеятельности. Основные функциональные группы организмов в экосистеме. Продуценты, консументы и редуценты. Условность границы между консументами и редуцентами. Биомасса и продукция. Экосистема, сообщество, биогеоценоз (сравнение понятий).

Первичная продукция

Чистая и валовая первичная продукция. Кислородный метод определения продукции фитопланктона (метод темных и светлых склянок), использованный Г.Г.Винбергом (1932 г.). Радиоуглеродный (по включению ¹⁴С) метод определения первичной продукции. Лимитирование первичной продукции различными факторами (освещенностью, температурой, влажностью, концентрацией биогенных элементов).

Утилизация первичной продукции в трофических цепях. Пастбищная и детритная пищевые цепи. Трофическая сеть и трофические уровни. Пирамида продукций. Ограничение биомассы трофического уровня «снизу» (нехваткой ресурсов) и «сверху» (прессом хищников). Зависимость доминирующего способа регуляции растений в зависимости от числа трофических уровней. Каскадный эффект (пример – опосредованное воздействие рыб на фитопланктон).

Водные экосистемы

Плотность воды, зависимость её от температуры. Стратификация водной толщи. Соотношение масштабов перемешивания по горизонтали и вертикали. Проникновение света в толщу воды. Основные группы продуцентов: фитопланктон и макрофиты. Факторы, ограничивающие продукцию фитопланктона. Относительные количества основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора) в телах организмов. Соотношение Редфильда (C:N:P = 106:16:1). Зоопланктон и его роль в минерализации органического вещества. Гетеротрофные бактерии. Взвешенное и растворенное органическое вещество. Детрит. Схема потоков вещества и энергии в пелагической экосистеме. "Микробная петля". Более длинные (чем на суше) трофические цепи.

Океанические экосистемы. Неравномерность распределения первичной продукции по акватории океана. Высокая продуктивность прибрежий и районов подъема глубинных вод (апвеллингов). Низкая продуктивность большей части океана и её возможные причины. Коралловые рифы – уникальные экосистемы высокой продуктивности и высокого разнообразия. Разрушение коралловых рифов в результате деятельности человека.

Континентальные водоемы. Экосистема озера. Термический и кислородный режим. Разные типы озер (олиготрофное, мезотрофное, евтрофное). Ключевая роль фосфора в лимитировании первичной продукции. Биогенная "нагрузка" и евтрофирование. Меры предотвращения евтрофирования.

Наземные экосистемы

Особенности организации наземных экосистем. Определяющая роль высших растений и связанной с ними почвы. Важность детритных пищевых цепей. Почва и происходящие в ней процессы трансформации вещества. Роль животных, бактерий и грибов. Принципиальные отличия трофической организации наземных экосистем от пелагических.

Основные типы растительных формаций Земного шара. Зависимость от климатических условий. Влажные тропические леса – наиболее продуктивные экосистемы биосферы. Малое количество биогенов и высокая скорость их циркуляции. Сложная ярусная структура. Катастрофические последствия сведения тропических лесов. Тропические саванны и бореальные степи. Малое количество осадков и неравномерность их выпадения: факторы, препятствующие развитию лесов. Пожары и их экологическая роль. Значительная первичная продукция и сильный пресс фитофагов. Превращение степей в поля. Пустыни (жаркие и "холодные"). Вода – основной лимитирующий фактор. Засоление почв. Расширение площади пустынь в результате деятельности человека. Листопадные и хвойные леса умеренной зоны. Сезонность вегетации. Сведение лесов исходного типа. Хвойные бореальные леса (тайга). Тундра. Низкие температуры и короткий вегетационный сезон. Вечная мерзлота в лесной и тундровой зоне. Уязвимость таёжных и тундровых экосистем к антропогенным воздействиям.

VIII. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ

Экология – наука о механизмах естественного отбора. Разные способы достижения приспособленности. Гетеробатмия экологических систем. Невозможность остановки естественного отбора. Необходимость меняться для поддержания соответствия среде (гипотеза «Чёрной королевы»). Особенности эволюционных изменений прокариот (роль малого размера, короткого времени генерации, гаплоидности и редкости полового процесса). Эукариоты: роль полового размножения – стабилизация достигнутого успеха. Поддержание внутрипопуляционного разнообразия за счет ассортативного скрещивания (дрозофилы «Эволюционного каньона», овсянки-красотки Северной Америки). Пресс хищников как фактор отбора (эксперименты на природных популяциях гуппи). Преимущества редких видов. «Панглосская» парадигма и критика адаптационизма. Почему мы редко наблюдаем эволюцию.

ЛИТЕРАТУРА

Характеристики

Список файлов лекций