Диссертация (1154512), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Исследование влияния пробиотических штаммов-психобиотиков на животных и людейИспользованный видбактерийЭффект действия психобиотика в стрессовыхусловияхМодели исследованияСсылкаL.rhamnosus- изменение активности ГАМКергических рецепторовв различных отделах мозга;- восстановление нормального уровнякортикостерона в крови;- положительная динамика в поведенческих тестах.Мыши BALB/CBravo et al., 2011L.helveticus , B.longum-положительная динамика в поведенческих тестах;- снижение показателей стресса.Крысы ВистарЛюди-добровольцыMessaoudi et al., 2011L.acidophilus- положительная динамика в поведенческих тестах.Крысы ВистарSingh et al., 2012Люди, страдающиесиндромом хроническойусталостиRao et al., 2009Крысы Спрег-ДоулиKo et al., 2013Люди-добровольцыTillish et al., 2013Мыши BALB/CSavignac et al., 2014Люди-добровольцыSteenbergen et al., 2015МышигнотобионтыC57BL/6JNarlLiu et al., 2016Lactobacilluscasei/ShirotaL.brevisB.animalis,L.bulgaricusB.longum, B.breveB.bifidum, B.lactis,L.acidophilus, L.brevis,L.casei, L.salivariusL.plantarum-уменьшение симптомов тревожности- положительная динамика в тесте принудительногоплавания.-активизация отделов мозга, контролирующихэмоции и ощущения.-уменьшение депрессивного состояния ивстревоженности в поведенческих тестах.- уменьшение признаков плохого настроения- уменьшение симптомов тревожности вповеденческих тестах;- увеличение содержания серотонина, дофамина встриатуме.171.2.
Лактобациллы имикробиоты человекабифидобактерии–постоянныйкомпонент1.2.1 Общая характеристика лактобацилл и бифидобактерийЛактобациллы - это гетерогенная группа факультативно анаэробных,грамположительных,неспорообразующихпалочек;онинеобладаюткаталазной активностью; кислотовыносливы и способны расти при pH, равномот 3 до 8, и при температуре от 2 до 53°С.
Оптимальные температура и pH дляроста находятся в диапазоне 30-40°С и 5.5-6.2 соответственно (Salvetti et al.,2012). Лактобациллы относятся к кисломолочным бактериям т.к. способнырасщеплять углеводы до молочной кислоты. Лактобациллы разделяют на тригруппывзависимостиоттипаферментациисахаров:облигатно-гомоферментативные расщепляют гексозные сахара путём гликолиза иобразуют молочную кислоту; облигатно-гетероферментативные используют 6фосфоглюконат/фосфокетолазный (6PG/PK) путь, где на выходе, помимомолочной кислоты, образуются этанол и углекислый газ; факультативногетероферментативные используют оба пути.Пищевые продукты с участием лактобацилл - это закваски, сыры,йогурты, рыбные, мясные и овощные ферментированные продукты, вино.Бифидобактерии – это род грамположительных полиморфных палочек,ветвящихся на концах; могут существовать в виде отдельных клеток илиформируют цепочки и кластеры; неспорообразующие и неподвижные;анаэробные и хемоорганотрофные; способныпревращать углеводы вмолочную кислоту.
По их отношению к кислороду, бифидобактерии можноразбить на группы: гиперчувствительные к O2, чувствительные к O2,толерантные к O2 и микроаэрофильные (Felis and Dellaglio, 2007).18Лактобациллыибифидобактерииобладаютантагонистическойактивностью против широкого спектра патогенных и условно-патогенныхбактерий и обладают рядом других пробиотических свойств и потомуотносятся к полезным для человека бактериям (Servin, 2004).1.2.2 МестообитаниеЛактобациллы встречаются всюду, где есть доступные для нихуглеводы: на растениях, в удобрениях, в бытовых и сточных водах, а также вферментированных продуктах.
Лактобациллы населяют практически все нишичеловеческого организма, такие как ротовая полость, желудок, тонкий итолстый кишечник, а также влагалище, где они являются доминирующимвидом. Пробиотические свойства присущи не виду, а конкретным штаммамлактобацилл и бифидобкатерий. Поэтому представляет большой интерестипирование различных штаммов одного вида, выделенных из разныхбиотопов.Бифидобактерии очень распространены в желудочно-кишечном тракте,влагалище и в ротовой полости млекопитающих; относятся к основнымпредставителям микробиоты толстого кишечника у млекопитающих. Их такжевыделяли из сточных вод и кишечника медоносной пчелы (Praet et al., 2015).1.2.3 Таксономическое разделениеСогласно устоявшейся классификации, род Lactobacillus относится ктипуклассуFirmicutes,Bacilli,порядкуLactobacillales,семействуLactobacillaceae.
Ближайшими родственными видами Lactobacillus являютсяParalactobacillusиPediococcus.Первыепопыткипоклассификации19лактобацилл были основаны на таких фенотипических свойствах, какспособность к расщеплению различных сахаров, устойчивость к разнымконцентрациям NaCl и др.
Позже классификация лактобацилл, основанная наспособе ферментации сахаров (облигатно ферментативный, факультативногетероферментативныйиоблигатногетероферментативный)былапересмотрена. Первый филогенетический анализ последовательности 16SрРНК был проведён группой (Collins et al., 1990) на основе доступныхпоследовательностей в то время. В последующем таксономия видовLactobacillus строилась на основе анализа нуклеотидной последовательностигенов 16S рибосомальной РНК и продолжает пересматриваться сегодня(Dellaglio et al., 2005; Felis and Dellaglio, 2007).
На момент построенияфилогенетического дерева на основе последовательностей 16S рРНК (Felis andDellaglio, 2007) было известно 106 видов лактобацилл (рис.1). В работе(Salvetti et al., 2012) классификация Lactobacillus была пересмотрена с учётомизвестных на тот момент 152 видов. В результате было выявлено 15 групплактобацилл (рис.2) включающих 3 и более видов, 4 группы, состоящие издвух видов и 10 видов, каждый из которых выделяют в самостоятельнуюгруппу (Salvetti et al., 2012).На сегодняшний день (июль 2016 г.) в соответствии с современнымперечнемназванийпрокариот(http://www.bacterio.net/lactobacillus.html)согласноизвестен221номенклатуревидлактобацилл.20L.
kitasatonis AB107638L. sobrius AY700063L. amylovorus M58805L. acidophilus M58802L. amylolyticus Y17361L. hamsteri AJ306298L. kefiranofaciensAJ5752595798 L. crispatus Y1736255L. ultunensisAY253660L. kalixensis AY253657L. intestinalis AJ306299L. gallinarum AJ2429688197L. helveticus AM113779L. acetotolerans M58801L. delbueckii M5881459100L. gasseri M5882089L. johnsonii AJ002515L.
iners Y1632983L. psittaciAJ272391L. fornicalis Y1865499L. jenseniiAF243176L. amylophilus M58806100L. amylotrophicus AM23614951L.ingluvieiAF33397588L. gastricus AY253658L. fermentum AJ57581276L. mucosaeAF12673895L. coleohominisAM113776L. secaliphilusAM27915075L. pontis X7632963L. frumentiAJ250074L. panis X94230L. reuteri X76328L.
vaginalis AF243177L. antri AY25365999 L. oris X94229L. rossiae AJ564009100L. siliginis DQ168027100L. suebicus AJ575744L. vaccinostercus AM11378659L. oligofermentansAY733084L. concavus AY683322100P. dextrinicusD87679L. kunkeei Y11374L. pantheris AF413523L. sharpeae M5883161L. manihotivoransAF000162L. collinoides AB00589367L. brevisM5881062L. hammesiiAJ632219L.
parabrevis AM158249L. paraplantarum AJ306297100L. pentosus D79211L. plantarum D79210L. tucceti AJ57600699L. versmoldensis AJ4967915855L. nantensis AY69083476L. mindensis AJ313530100L. farciminis M58817L. alimentarius M5880457L. kimchii AF18355884L. paralimentarius AJ41750068 L. paracasei D79212L. zeae D86516L. casei D16551100L. rhamnosus D16552L. fuchuensis AB06347999L. graminis AM11377885L. sakei AY20489350L. curvatus AM113777L. composti AB26811851L.
bifermentans M5880974L. rennini AJ57600899L. coryniformisM5881397L. fructivoransX7633093L. homohiochiiAM113780L. lindneri X9542194L. sanfranciscensisX7632787L. acidifarinae AJ63215860L. zymaeAJ63215795L. namurensis AM259118L. spicheri AJ534844L. hilgardii M58821L. farraginis AB26273287L. diolivorans AF26470198L. parakefiriAY026750.L. parafarraginisAB26273453L. buchneri M58811L. kefiri AJ62155359 L. parabuchneri AY02675153P. claussenii AJ62155562P. pentosaceusAJ30532198P.
stilesii AJ973157P. acidilactici AJ305320L. malefermentans AJ57574395 P. damnosus AJ318414P. inopinatus AJ271383P. parvulusD88528P. ethanolidurans AY95678998P. cellicolaAY956788Paralactobacillus selangorensis AF049745L. perolens Y1916799L. harbinensisAB196123.100L. paracollinoidesAB00573992 L. animalis M58807L. apodemi AJ871178628356685799845355685071100L. murinus AJ621554L. ruminis M58828L. agilis M58803L. equi AB048833L. algidus AB033209L. acidipiscisAB023836L. salivarius DQ901733L.
aviarius M58808L. saerimneri AY255802L. maliM58824L. nagelii Y17500L. vini AJ576009L. satsumensis AB154519Lactococcus lactis AB100803Streptococcus thermophilusAY1883540.01Рисунок 1. Филогенетическое древо родов Lactobacillus, Pediococcus иParalactobacillus, построенноепогену 16S рРНК (Felis and Dellaglio, 2007)21Рисунок 2. Расщеплённый граф анализа последовательностей гена 16SрРНК,показывающий разделение родов Lactobacillus и Pediococcus на группы (Salvetti etal., 2012).22РодBifidobacteriumActinobacteria,подклассуотноситсяктипуActinobacteridae,Actinobacteria,порядкуклассуBifidobacteriales,семейству Bifidobacteriaceae.
Ближайшими родственниками бифидобактерийявляются виды Aeriscardovia, Falcivibrio, Gardnerella, Parascardovia иScardovia (Garrity et al., 2007). Впервые бактерии рода Bifidobacterium быливыделены из фекалий детей, вскармливаемых грудью, Онри Тиссие и былиобозначены как Bacillus bifidus (Tissier, 1899). Вплоть до 1973 годабифидобактерии относили к разным таксономическим группам: BacteroidesBifidus (с 1923 до 1934, с 1-ого по 4ое издание определителя Берджи),Lactobacillus bifidus (1939 до 1957, с 5ого по 7-ое издание определителяБерджи). В 1973 Poupard et al., выделили бифидобактерии в отдельный родBifidobacterium, тогда включавший 11 видов (Poupard et al., 1973).