Диссертация (1154500), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Данный результат свидетельствует об оченьмедленных темпах восстановления почвенного покрова.145Значения базального дыхания подробно интерпретированы в главе 8 (оценкаэмиссииуглекислогогазаистабилизацииорганическоговеществавпочвахпосттехногенных экосистем).
Здесь отметим лишь, что тенденции изменения этогопоказателя сходны с варьированием содержания Смик описанного выше. Полученныеданные также свидетельствуют о низком уровне биологической активности изученныхпочв.Более универсальным показателем микробиологической активности являетсямикробныйметаболическийкоэффициент,которыйотноситсякинтегральнымпоказателям биологического состояния почв. Дело в том, что базальное дыхание иколичество Смик сильно зависят от условий влажности и температуры (Приходько иСиземская, 2015). Данный коэффициент изменяется от 0,001 до 0,022 мкг СO2–С/мг Смик вчас, различия между значениями в 7 раз.
Средние значения коэффициента для карьеровсоставляют от 0,011 мкг СO2–С/мг Смик в час на известняковом карьере в Елизаветино, до0,016 мкг СO2–С/мг Смик в час на известняковом карьере в Печурках. Исключениямиоказались карьер по добыче песчано-гравийных отложений в Новгородской области, здесьсреднее значение показателя составляет всего 0,004 мкг СO2–С/мг Смик в час, иизвестняковый карьер в Тульской области, где в среднем микробный метаболическийкоэффициент составлял всего 0,001 мкг СO2–С/мг Смик в час. Каких-либо тенденцийизменения показателя по профилю выявлено не было. Полученные результатысвидетельствуют о пониженной устойчивости микробных сообществ посттехногенныхэкосистем и неэффективном использовании органического субстрата.ПоданнымJ.FrouzиA.Nováková(2005),активноизучавшимимикробиологическое состояние различных карьеров в Чехии, показатель почвенногодыхания на единицу микробной биомассы снижается с увеличением срока зарастания.Однако, по нашим данным сложно выявить тенденцию изменения микробиологическихпоказателей с возрастом.
Также авторы отмечают, что под 30-40 летними сообществамибольшинство микробиологических показателей такие же, как и в ненарушенныхсообществах. К подобным выводам пришла О.В. Малюта с коллегами (2015); ихрезультаты доказывают, что уровень активной микробной биомассы в почвах песчаногокарьера слабо отличается от ненарушенных почв, однако при этом, стоит отметить, чтонаши методы оценки различаются. Согласно нашим исследованиям, на всех карьерах внезависимости от типа субстрата, растительного сообщества и срока зарастания весьманизкий уровень интенсивности микробиологических процессов.146Таблица 7.1. Показатели биологической активности почвУчасток123123123456789147ГоризонтМощность(см)Смик, мкг С/г почвыБД, мкг СO2-С/гв часqCO2,мкг СO2–С/мг Смикв часКарьер по добыче известняка (Елизаветино, Ленинградская обл.)АС0-62,40,018C6-162,00,027О0-10,0322,3AС1-71,90,019C7-180,0091,8AC0-181,80,013C18+1,40,028Карьер по добыче известкового туфа (Пудость, Ленинградская обл.)(о)0-0,512,40,200А0,5-62,50,029АС6-152,90,025С15+1,40,023А0-12,90,032АС1-102,00,024С10+2,00,026A0-12,50,040ACg1-121,10,009Карьер по добыче известняка (Печурки, Ленинградская обл.)OAYC[C]OBFCOAYGGoxCAYACOAYC1C2oxOAYCOAYCCOAC0-44-3333-4848+0-33-1313+0-77-1515-3636-4545+0-2626+0-1313-2525-3737+0-44-2828+0-77-990-50-333,21,71,21,45,02,11,72,21,43,02,00,92,20,92,23,01,31,72,82,01,74,93,871,23,35,31,90,0660,0300,0200,0250,1120,0400,0350,0400,0220,0610,0380,0150,0400,0150,0430,0630,0220,0300,0610,0350,0350,0660,0330,0350,0450,0710,0400,0080,0130,0120,0120,0070,0070,0180,0160,0110,0070,0170,0080,0100,0150,0150,0120,0200,0180,0170,0170,0220,0190,0190,0180,0150,0200,0190,0150,0180,0150,0190,0210,0180,0170,0210,0170,0190,0190,0170,0180,0190,0210,019Продолжение таблицы1011121231231234123121480,005AY0-184,70,023C18+3,70,0410,010AC0-33,60,0320,009C3+3,80,0180,005AY0-254,30,0210,005C25+3,10,0180,006Карьер по добыче известняка (Новогуровский, Тульская область)0-5С3,60,0160,0015-25С0,90,0120,0010-5С1,40,0180,0015-35С1,10,0160,0010-1AY2,60,0260,0021-5АС1,40,0210,0015-28С1,10,0150,001Карьер по добыче фосфоритов (Кингисеппский район, Ленинградская область)0-3О8,90,1520,0113-18АY2,40,0730,02118-35АС1,60,0230,0130-1О13,00,0910,0071-18АY2,10,0220,01018-35AС1,60,0350,0190-1О11,00,0940,0081-10АY1,60,0320,01910-30АCg1,50,0130,007Карьер по добыче песчано-гравийных отложений (Колтуши, Ленинградская обл.)А0-51,60,0310,019А5-251,50,0300,019(о)0-0,511,40,0920,008AY1-61,60,0210,013C6-401,00,0130,013AY0-121,90,0240,012C12+1,40,0210,015А0-51,80,0290,016А5-251,70,0280,016Карьер по добыче песчано-гравийных отложений (Капитолово, Ленинградская область)AY0-33,60,0220,022С3+1,00,0100,010АС0-11,40,0090,009С1+1,10,0070,007С0-52,70,0120,012С5-251,40,0110,011Карьер по добыче песчано-гравийных отложений (Малукса, Ленинградская область)С0-51,40,0210,013С5-101,40,0210,015С10-201,40,0260,007С20-301,10,0080,012(о)0-0,55,60,1050,019AY0,5-41,90,0160,008BF4-101,40,0100,00734512123Продолжение таблицыC10+1,10,0130,012О0-37,20,1700,022(е)3-42,00,0310,006BF4-201,80,0160,014ВС20-501,60,0260,011C50+1,10,0080,014О10-56,70,1180,018О25-95,60,1180,021Е9-101,30,0210,016BНF10-251,30,0130,010ВС25-451,40,0210,015C45+1,10,0100,010О0-24,60,0790,017Е2-41,30,0050,004BF4-501,60,0100,007ВС50-701,30,0050,004Карьер по добыче песчано-гравийных отложений (Окуловка, Новгородская обл.)0-0,5(o)65,60,2080,0030,5-3А4,50,0310,0073-35С3,80,0090,0030-2RY4,30,0130,0032-34C3,90,0160,004Карьер по добыче огнеупорных глин (Устье-Брынкино, Новгородская обл.)0-4АY2,80,0430,0144-16АС2,50,0400,01516-26С2,50,0310,0140-4AY3,20,0420,0114-26AC2,50,0370,01826-30C1,10,0090,012С0-51,00,0080,014С5-201,60,0210,012По уровню содержания микробной биомассы и величине базального дыхания,значения исследуемых образцов, в большинстве случаев, можно расположить в рядподстилка > органоминеральный горизонт > порода.
Микробный метаболическийкоэффициентне превышал0,022мкгсвидетельствуютонестабильномпосттехногенныхэкосистемах.СO2–С/мг СмикфункционированииТакимобразом,в час. Все результатымикробныхвопрососообществнамикробиологическомфункционировании и восстановлении данного компонента является весьма спорным, приэтом, задача увеличения микробиологической активности карьеров с целью ускоренияпроцессов первичной сукцессии очень актуальна.7.2.
Качественный анализ микробного компонентаСогласнополученнымрезультатам,навсехрассмотренныхплощадкахизвестнякового карьера «Печурки» 55,7 % всего биоразнообразия приходится на наиболее149многочисленнуюгруппуProteobacteria,навторомместенаходитсяфилотипActinobacteria (17,0%), за ним следуют Bacteroidetes (10,3%), Acidobacteria (6,4%), иChloroflexi (3,8%).Для того, чтобы оценить, какие факторы среды оказывают наибольшее влияние навидовой состав микробных сообществ, был проведен анализ главных компонент (PСoA).Было выявлено, что возраст отвалов оказывает самое сильное влияние, из всехрассматриваемых факторов (19.9% объясненной вариабельности). Весьма отчетливовыделяются микробиомы отвалов, срок зарастания, которых составляет от 35 лет (рис.7.1). Сообщества микроорганизмов на отвалах со сроками зарастания 8-16 лет и 28-30 леттакже имеют тенденцию группироваться в отдельные кластеры.
Интересно, чтосообщества скальных днищ карьера также заметно выделяются в отдельную группу, мыполагаем, это связано сильной каменистостью субстрата и разреженностью растительногопокрова.Рисунок 7.1 Результаты анализаглавных координат (PCoA)микробиомов почв отвала разноговозраста: белый – старовозрастныеотвалы (35 лет), серый –средневозрастные отвалы (28-30 лет),черный – молодые отвалы (8-16 лет).Была проведена оценка альфа-разнообразия отвалов разного возраста. На рисунке7.2.
изображены кривые разряжения, отражающие число видов (ОТЕ) в сообществе.Установлено, что сообщества относительно старовозрастных отвалов отличаются болеевысоким уровнем видового богатства, по сравнению с отвалами 8-16 лет зарастания.Рисунок 7.2. Кривые разряжения(rarefaction curves), построенныедлямикробиомовотваловразличного возраста:1 – старовозрастные отвалы,2 – отвалы среднего возраста,3 – молодые отвалы.150По результатам таксономического анализа, в наиболее свежих отвалах доминируютAcinetobacter (8,8% всего сообщества), Micrococcaceae (8%) и Pseudomonas (6%) (рис.
7.3).Доминирующиетаксонысредневозрастныхотвалов–Micrococcaceae(4,5%)иSphingomonadaceae (1,4%). Интересно, что с увеличением срока зарастания в составемикробиома статистически значимо повышается участие альфа-протеобактерий пор.Rhizobiales, преимущественно, за счет семейств Bradyrhizobiaceae (5% сиквенсов) иHyphomicrobiaceae (2,5% сиквенсов). Отличительной особенностью бактерий семействHyphomicrobiaсeae и Bradyrhizobiaceae является их значительная роль в процессахпревращения углерода и азота в почве (Андронов, 2015). Многие из них входят в группубактерий, обладающих совокупностью полезных для растений свойств (Plant-GrowthPromoting (PGPR)) и часто встречаются в ризосфере травянистых растений.
Вмикробиомах 35-летних отвалов в 6-8 раз увеличена доля таких групп какMicromonosporaceaeиSinobacteraceae,такжезначительнобольшебактерийChitinophagaceae и Cytophagaceae, по сравнению с молодыми и средневозрастнымиотвалами. Микробные сообщества отвалов с меньшим сроком зарастания, отличаютсяувеличением в 4,2 раза доли представителей Pseudomonas и в 3,8 раза Micrococcaceae, посравнению с относительно старовозрастными отвалами.
Интересно, что по убываниюсодержания этих бактерий в отвалах разного возраста можно выстроить статистическизначимый (p < 0.05) ряд: молодые-средние-старые отвалы. Сообщества влажных терраснемного отличаются от остальных микробиомов, однако статистически это подтвердитьне удалось. Интересно, что один из основных почвенных факторов, как реакция рН такжене оказывал достоверного влияния на состав микробного сообщества.