Диссертация (1154473), страница 5
Текст из файла (страница 5)
ModulatedLight), который вызывает флуоресценцию хлорофилла (Рисунок10 А).Источником ML являются светоизлучающие диоды (LED), которые испускаютизлучение в красной области спектра (как правило, λmax = 650 нм). Это излучениеочень слабое и не вызывает индукционные процессы в листьях, а возбуждениефлуоресценции хлорофилла происходит в основном из потерь энергии при еемиграции по антенне, и, следовательно, его значение можно принять за FO(Рисунок 11). Затем включается насыщающий импульс SP (от англ. SaturatingPulse). Это короткий (например, 0,8 с) и очень мощный импульс света,32интенсивность которого может доходить до 16000 мкмоль квантов·м–2·с–1 (LED,λmax = 665 нм).
Под влиянием редукции всех акцепторов в ФС ΙΙ временноблокируются фотохимические реакции, в результате чего резко повышаетсявыходфлуоресценции.Интенсивностьфлуоресценциивпредварительноадаптированном к темноте объекте достигает максимального значения (FM).После снижения уровня флуоресценции до исходного темнового значения F Oвключается непрерывный действующий свет, AL (так называемый Actinic Light), сзаданной плотностью потока фотосинтетически активных фотонов, PPFD (отангл.
Photosynthetic Photon Flux Density), как правило – от 200 до 500 мкмольквантов·м–2·с–1 (LED, λmax = 665 нм). При этом наблюдается увеличение выходафлуоресценции, которая достигает максимального значения FP, характерного дляданнойинтенсивностиAL.Втечениеследующихнесколькихминутэффективность флуоресценции уменьшается, достигая стационарного уровня F T,что означает уравновешивание всех реакций на различных этапах фотосинтеза(Маторин, Рубин, 2012). После 240 секунд с момента включения освещения ALвключается второй насыщающий импульс SP, который редуцирует акцепторыэлектронов ФС ΙΙ и временно блокирует фотохимические реакции. Под влияниемэтого импульса наблюдается повышение уровня флуоресценции до F′M, которыйниже, чем FM. Разница между FM и F′M связана с нефотохимическим тушениемфлуоресценции (Маторин, Алексеев, 2013).33ML – модулированный измеряющий свет;SP – насыщающий импульс;AL – действующий свет;FR – близкий инфракрасный свет (дальний красный);FO – минимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных к темнотеобъектах;FМ – максимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных ктемноте объектах;FP – максимальная флуоресценция хлорофилла а при возбуждениидействующим светом;F′М – максимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных к светуобъектах;FТ – стационарный уровень флуоресценции хлорофилла а в адаптированныхк свету объектах;F′O – минимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных к светуобъектах;Рисунок 11.
Схематическое представление типичного эксперимента поопределению фотосинтетической эффективности при измерении модулированнойфлуоресценции (Гольцев с соавт., 2016).ИзмеренияфлуоресценциихлорофиллаасиспользованиемPAMфлуориметров обеспечивает быструю оценку эффективности преобразованияэнергии фотонов ФАР в химическую энергию в процессе фотосинтезаисследуемых объектов и определение ряда важных параметров: F′O – начальная(нулевая) флуоресценция, измеренная в адаптированном к свету объекте; F′M –максимальная флуоресценция.В этом режиме регистрируют максимальную флуоресценцию FM.
Эти двауровня задают максимальную величину переменной флуоресценции:F′V = F′M – F′О(2)Максимальный квантовый выход разделения зарядов в фотосистеме II какотношение:34F′V/F′M = (F′M - F′О)/ F′M(3)Этот параметр пропорционален доле активных РЦ ФС II в темноте.Фотохимическое тушение на действующем свету:qP=(Fm'-Ft)/(Fm'-F0')(4)Нефотохимическое тушение на действующем свету:NPQ=(Fm/Fm') – 1(5)Значения нефотохимического тушения, рассчитанные по этой формуле(формулаШтерна-Фольмера,примененнаяктушениюфлуоресценциихлорофилла), варьируются от 0 (отсутствие нефотохимического тушения) до, вреальности, примерно 10.
Возможно определение нефотохимического тушения поформуле:qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo')(6)Квантовый выход фотохимического превращения поглощенной световойэнергии в ФС II как отношение:Y = (Fm' - Ft)/Fm'(7)Значения этого параметра варьируются от 0,8 (адаптированные к темнотелистья) до величин, близких к 0 (листья, адаптированные к очень сильномудействующему свету). Y является параметром, характеризующим эффективныйквантовый выход превращения энергии.351.6.
Роль гуминовых веществ в природеГуминовыевещества(ГВ)состоятизорганическогоматериала,образующегося в результате согласованных реакций различных биотических иабиотических процессов. Они составляют значительную часть органическоговещества почвы (65-70%) (Van Oosten et al., 2017).
Это комплекс молекул,полученных из растительного и животного мира, представляет собой один изсамых плодородных органических материалов на земле (Orlov et al., 2005). ГВприсутствуют в водных средах и атмосфере (Graber, Rudich, 2006; Salma et al.,2010) и представляют собой смеси компонентов из органического веществапочвы.
Известно, что ГВ почв выполняют несколько экологических функций, какв естественных, так и в антропогенных экосистемах (Nardi et al., 2009). Они несутответственность за плодородие почвы путем воздействия на структуру ипористость почвы посредством агрегации частиц (Bronick, Lal, 2005). ГВ могутзначительно уменьшить испарение воды и увеличить его для использованиярастениями в засушливых и песчаных почвах. Кроме того, ГВ способствуютпреобразованию ряда минеральных элементов в формы, доступные растениям.Например, повышение доступности Р2О5 в присутствии ГВ была отмечена в рядеработ (Delgado et al., 2002; Guppy et al., 2005; Quan-Xian et al., 2008). ГВстимулируют рост растений из-за увеличения проницаемости клеточноймембраны, дыхания, фотосинтеза, поглощения кислорода и фосфора (Pizzeghelloet al., 2013; Russo, Berlyn, 1991).В последние годы растет использование биостимуляторов в сельскомхозяйстве.
Биостимуляторы могут быть получены из различных органическихматериалов и включают ГВ, сложные органические материалы, полезныехимические элементы, пептиды и аминокислоты, неорганические соли, экстрактыморских водорослей, хитин и производные хитозана, антитранспираторы,аминокислотыидругиеазот-содержащиевещества.Применениебиостимуляторов к растениям приводит к более высокому содержанию36питательных веществ в их тканях и положительным метаболическим изменениям.Биостимуляторы определены как материалы, которые содержат одно илинесколько веществ и/или микроорганизмов, которые способны стимулироватьпоглощение питательных веществ и эффективность использования растениями,повышения устойчивости растений к абиотическому/биотическому стрессу иулучшать качество урожая при применении в небольших количествах (Calvo et al.,2014; Vasconcelos et al., 2009).
Кроме того, биостимуляторы повышаютактивность ризосферных микроорганизмов и почвенных ферментов, производствогормонов и/или регуляторов роста в почве и растениях, и фотосинтетическогопроцесса (Giannattasio et al., 2013; Nardi et al., 2009). По этим причинам развитиеновых биостимуляторов стало предметом научного интереса (Якименко, 2016;Kulikova, 2005; Nardi et al., 2016). В некоторых исследованиях сообщалось огормональной активности ГВ.
Их использовали в качестве регуляторов уровнягормонов, тем самым улучшая рост растений и повышая их стрессоустойчивость(Gimrin et al., 2010). Биологическая активность ГВ зависит от их концентрации,химических характеристик, молекулярного размера и веса (Muscolo et al., 2007).Химическая структура ГВ не проста и хорошо известна (Yang et al., 2004).Сложность строения ГВ хорошо иллюстрирует модель структурного фрагментаГВ почв, опубликованная в 1970 г. Кляйнхемпелем (Рисунок 12).ГВпредставляютсобойнерегулярныесополимерыароматическихоксиполикарбоновых кислот с включениями азотсодержащих и углеводныхфрагментов. Указанное строение – наличие каркасной части, т.е.
ароматическогоуглеродного скелета, замещенного алкильными и функциональными группами,среди которых преобладают карбоксильные, гидроксильные и метоксильные, ипериферической части, обогащенной полисахаридными и полипептиднымифрагментами, – является общим для ГВ всех источников происхождения. По этойпричине ГВ занимают одну из самых высоких ступенек в иерархии сложностистроения природных органических соединений, превосходя нефти, лигнины иугли (Куликова, 2008).37Рисунок 12. Гипотетический структурный фрагмент гуминовых веществ(Yang et al., 2004).Термин ГВ используется как общее название для описания цветногоматериалаилиегофракций,полученныхнаосновехарактеристикводорастворимости (Moreda-Pineiro et al., 2004). Учитывая данные свойства, ГВподразделяют на три фракции: гуминовые, фулиевые кислоты и гумин (Ouni etal., 2014).Гуминовые кислоты (ГК) состоят из лигнита и торфа, содержащиеароматические и гетероциклические структуры, карбоксильные группы и азот(Stevenson et al., 1994).
Их элементный состав представлен на рисунке 13 А. Этафракция ГВ естественным образом образуются в результате разложенияклеточной структуры вещества и клеточных стенок растений. ГК являютсяфракцией ГВ, не растворимые при рН<2, но растворимые при более высокихзначениях рН (Chung et al., 2005).Фульвовые кислоты (ФК) образуются в результате разложения клеточнойткани, они действуют как естественные хелаторы минералов и металлов в почвах(Рисунок 13 Б). ФК - фракция ГВ растворимая во всем диапазоне pH. Они38остаются в растворе после удаления ГК путем подкисления (Eyheraguibel et al.,2008).АБРисунок 13. Элементный состав гуминовых веществ (А - гуминовыекислоты, Б – фульвовые кислоты) (Stevenson et al., 1994).Гумин – фракция ГВ не растворимая во всем диапазоне рН (Kulikova et al.,2005) и в щелочных средах.
Он медленно разрушается вследствие микробнойактивности в почве и воздействует на почвы, регулируя процессы удерживанияводы, электрической проводимости рН (Mosley, Mosley, 1998).ГВ могут улучшить доступность питательных веществ и повлиять нахимические, биологические и физические свойства почвы (Khaled, Fawy, 2011).Известно, что ГВ оказывают положительное воздействие на рост и развитиерастений (Gholami et al., 2013; Kulikova et al., 2010). Положительное воздействиеГВ отмечено в большом количестве работ: они приводили к стимулированиюпрорастания растений и семян (Eyheraguibel et al., 2008; Masciandaro et al., 2002;Olaetxea et al., 2016; Orlova, Arkhipchenko, 2009), к усвоению питательныхвеществ (Varanini, Pinton, 1995; Turkmen et al., 2004) и синтезу белка (Canellas etal., 2002; Carletti et al., 2008; Dantas et al., 2007).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
