Главная » Просмотр файлов » Диссертация

Диссертация (1154473), страница 5

Файл №1154473 Диссертация (Оценка воздействия потенциальных загрязнителей на световые реакции фотосинтеза в присутствии гуминовых веществ) 5 страницаДиссертация (1154473) страница 52019-09-14СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

ModulatedLight), который вызывает флуоресценцию хлорофилла (Рисунок10 А).Источником ML являются светоизлучающие диоды (LED), которые испускаютизлучение в красной области спектра (как правило, λmax = 650 нм). Это излучениеочень слабое и не вызывает индукционные процессы в листьях, а возбуждениефлуоресценции хлорофилла происходит в основном из потерь энергии при еемиграции по антенне, и, следовательно, его значение можно принять за FO(Рисунок 11). Затем включается насыщающий импульс SP (от англ. SaturatingPulse). Это короткий (например, 0,8 с) и очень мощный импульс света,32интенсивность которого может доходить до 16000 мкмоль квантов·м–2·с–1 (LED,λmax = 665 нм).

Под влиянием редукции всех акцепторов в ФС ΙΙ временноблокируются фотохимические реакции, в результате чего резко повышаетсявыходфлуоресценции.Интенсивностьфлуоресценциивпредварительноадаптированном к темноте объекте достигает максимального значения (FM).После снижения уровня флуоресценции до исходного темнового значения F Oвключается непрерывный действующий свет, AL (так называемый Actinic Light), сзаданной плотностью потока фотосинтетически активных фотонов, PPFD (отангл.

Photosynthetic Photon Flux Density), как правило – от 200 до 500 мкмольквантов·м–2·с–1 (LED, λmax = 665 нм). При этом наблюдается увеличение выходафлуоресценции, которая достигает максимального значения FP, характерного дляданнойинтенсивностиAL.Втечениеследующихнесколькихминутэффективность флуоресценции уменьшается, достигая стационарного уровня F T,что означает уравновешивание всех реакций на различных этапах фотосинтеза(Маторин, Рубин, 2012). После 240 секунд с момента включения освещения ALвключается второй насыщающий импульс SP, который редуцирует акцепторыэлектронов ФС ΙΙ и временно блокирует фотохимические реакции. Под влияниемэтого импульса наблюдается повышение уровня флуоресценции до F′M, которыйниже, чем FM. Разница между FM и F′M связана с нефотохимическим тушениемфлуоресценции (Маторин, Алексеев, 2013).33ML – модулированный измеряющий свет;SP – насыщающий импульс;AL – действующий свет;FR – близкий инфракрасный свет (дальний красный);FO – минимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных к темнотеобъектах;FМ – максимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных ктемноте объектах;FP – максимальная флуоресценция хлорофилла а при возбуждениидействующим светом;F′М – максимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных к светуобъектах;FТ – стационарный уровень флуоресценции хлорофилла а в адаптированныхк свету объектах;F′O – минимальная флуоресценция хлорофилла а в адаптированных к светуобъектах;Рисунок 11.

Схематическое представление типичного эксперимента поопределению фотосинтетической эффективности при измерении модулированнойфлуоресценции (Гольцев с соавт., 2016).ИзмеренияфлуоресценциихлорофиллаасиспользованиемPAMфлуориметров обеспечивает быструю оценку эффективности преобразованияэнергии фотонов ФАР в химическую энергию в процессе фотосинтезаисследуемых объектов и определение ряда важных параметров: F′O – начальная(нулевая) флуоресценция, измеренная в адаптированном к свету объекте; F′M –максимальная флуоресценция.В этом режиме регистрируют максимальную флуоресценцию FM.

Эти двауровня задают максимальную величину переменной флуоресценции:F′V = F′M – F′О(2)Максимальный квантовый выход разделения зарядов в фотосистеме II какотношение:34F′V/F′M = (F′M - F′О)/ F′M(3)Этот параметр пропорционален доле активных РЦ ФС II в темноте.Фотохимическое тушение на действующем свету:qP=(Fm'-Ft)/(Fm'-F0')(4)Нефотохимическое тушение на действующем свету:NPQ=(Fm/Fm') – 1(5)Значения нефотохимического тушения, рассчитанные по этой формуле(формулаШтерна-Фольмера,примененнаяктушениюфлуоресценциихлорофилла), варьируются от 0 (отсутствие нефотохимического тушения) до, вреальности, примерно 10.

Возможно определение нефотохимического тушения поформуле:qN=(Fm-Fm')/(Fm-Fo')(6)Квантовый выход фотохимического превращения поглощенной световойэнергии в ФС II как отношение:Y = (Fm' - Ft)/Fm'(7)Значения этого параметра варьируются от 0,8 (адаптированные к темнотелистья) до величин, близких к 0 (листья, адаптированные к очень сильномудействующему свету). Y является параметром, характеризующим эффективныйквантовый выход превращения энергии.351.6.

Роль гуминовых веществ в природеГуминовыевещества(ГВ)состоятизорганическогоматериала,образующегося в результате согласованных реакций различных биотических иабиотических процессов. Они составляют значительную часть органическоговещества почвы (65-70%) (Van Oosten et al., 2017).

Это комплекс молекул,полученных из растительного и животного мира, представляет собой один изсамых плодородных органических материалов на земле (Orlov et al., 2005). ГВприсутствуют в водных средах и атмосфере (Graber, Rudich, 2006; Salma et al.,2010) и представляют собой смеси компонентов из органического веществапочвы.

Известно, что ГВ почв выполняют несколько экологических функций, какв естественных, так и в антропогенных экосистемах (Nardi et al., 2009). Они несутответственность за плодородие почвы путем воздействия на структуру ипористость почвы посредством агрегации частиц (Bronick, Lal, 2005). ГВ могутзначительно уменьшить испарение воды и увеличить его для использованиярастениями в засушливых и песчаных почвах. Кроме того, ГВ способствуютпреобразованию ряда минеральных элементов в формы, доступные растениям.Например, повышение доступности Р2О5 в присутствии ГВ была отмечена в рядеработ (Delgado et al., 2002; Guppy et al., 2005; Quan-Xian et al., 2008). ГВстимулируют рост растений из-за увеличения проницаемости клеточноймембраны, дыхания, фотосинтеза, поглощения кислорода и фосфора (Pizzeghelloet al., 2013; Russo, Berlyn, 1991).В последние годы растет использование биостимуляторов в сельскомхозяйстве.

Биостимуляторы могут быть получены из различных органическихматериалов и включают ГВ, сложные органические материалы, полезныехимические элементы, пептиды и аминокислоты, неорганические соли, экстрактыморских водорослей, хитин и производные хитозана, антитранспираторы,аминокислотыидругиеазот-содержащиевещества.Применениебиостимуляторов к растениям приводит к более высокому содержанию36питательных веществ в их тканях и положительным метаболическим изменениям.Биостимуляторы определены как материалы, которые содержат одно илинесколько веществ и/или микроорганизмов, которые способны стимулироватьпоглощение питательных веществ и эффективность использования растениями,повышения устойчивости растений к абиотическому/биотическому стрессу иулучшать качество урожая при применении в небольших количествах (Calvo et al.,2014; Vasconcelos et al., 2009).

Кроме того, биостимуляторы повышаютактивность ризосферных микроорганизмов и почвенных ферментов, производствогормонов и/или регуляторов роста в почве и растениях, и фотосинтетическогопроцесса (Giannattasio et al., 2013; Nardi et al., 2009). По этим причинам развитиеновых биостимуляторов стало предметом научного интереса (Якименко, 2016;Kulikova, 2005; Nardi et al., 2016). В некоторых исследованиях сообщалось огормональной активности ГВ.

Их использовали в качестве регуляторов уровнягормонов, тем самым улучшая рост растений и повышая их стрессоустойчивость(Gimrin et al., 2010). Биологическая активность ГВ зависит от их концентрации,химических характеристик, молекулярного размера и веса (Muscolo et al., 2007).Химическая структура ГВ не проста и хорошо известна (Yang et al., 2004).Сложность строения ГВ хорошо иллюстрирует модель структурного фрагментаГВ почв, опубликованная в 1970 г. Кляйнхемпелем (Рисунок 12).ГВпредставляютсобойнерегулярныесополимерыароматическихоксиполикарбоновых кислот с включениями азотсодержащих и углеводныхфрагментов. Указанное строение – наличие каркасной части, т.е.

ароматическогоуглеродного скелета, замещенного алкильными и функциональными группами,среди которых преобладают карбоксильные, гидроксильные и метоксильные, ипериферической части, обогащенной полисахаридными и полипептиднымифрагментами, – является общим для ГВ всех источников происхождения. По этойпричине ГВ занимают одну из самых высоких ступенек в иерархии сложностистроения природных органических соединений, превосходя нефти, лигнины иугли (Куликова, 2008).37Рисунок 12. Гипотетический структурный фрагмент гуминовых веществ(Yang et al., 2004).Термин ГВ используется как общее название для описания цветногоматериалаилиегофракций,полученныхнаосновехарактеристикводорастворимости (Moreda-Pineiro et al., 2004). Учитывая данные свойства, ГВподразделяют на три фракции: гуминовые, фулиевые кислоты и гумин (Ouni etal., 2014).Гуминовые кислоты (ГК) состоят из лигнита и торфа, содержащиеароматические и гетероциклические структуры, карбоксильные группы и азот(Stevenson et al., 1994).

Их элементный состав представлен на рисунке 13 А. Этафракция ГВ естественным образом образуются в результате разложенияклеточной структуры вещества и клеточных стенок растений. ГК являютсяфракцией ГВ, не растворимые при рН<2, но растворимые при более высокихзначениях рН (Chung et al., 2005).Фульвовые кислоты (ФК) образуются в результате разложения клеточнойткани, они действуют как естественные хелаторы минералов и металлов в почвах(Рисунок 13 Б). ФК - фракция ГВ растворимая во всем диапазоне pH. Они38остаются в растворе после удаления ГК путем подкисления (Eyheraguibel et al.,2008).АБРисунок 13. Элементный состав гуминовых веществ (А - гуминовыекислоты, Б – фульвовые кислоты) (Stevenson et al., 1994).Гумин – фракция ГВ не растворимая во всем диапазоне рН (Kulikova et al.,2005) и в щелочных средах.

Он медленно разрушается вследствие микробнойактивности в почве и воздействует на почвы, регулируя процессы удерживанияводы, электрической проводимости рН (Mosley, Mosley, 1998).ГВ могут улучшить доступность питательных веществ и повлиять нахимические, биологические и физические свойства почвы (Khaled, Fawy, 2011).Известно, что ГВ оказывают положительное воздействие на рост и развитиерастений (Gholami et al., 2013; Kulikova et al., 2010). Положительное воздействиеГВ отмечено в большом количестве работ: они приводили к стимулированиюпрорастания растений и семян (Eyheraguibel et al., 2008; Masciandaro et al., 2002;Olaetxea et al., 2016; Orlova, Arkhipchenko, 2009), к усвоению питательныхвеществ (Varanini, Pinton, 1995; Turkmen et al., 2004) и синтезу белка (Canellas etal., 2002; Carletti et al., 2008; Dantas et al., 2007).

Характеристики

Список файлов диссертации

Оценка воздействия потенциальных загрязнителей на световые реакции фотосинтеза в присутствии гуминовых веществ
Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6384
Авторов
на СтудИзбе
308
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее