Диссертация (1151571), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Диссертацияиллюстрирована 36 рисунками, имеется 29 таблиц. Список литературывключает 137 источник, из них отечественных – 75 и зарубежных – 62.8Глава 1 Обзор литературы1.1 Общие макро- и микроморфологические признаки волосживотных1.1.1 Общие сведения o строении и развитии волосКожа любого животного покрыта волосяным покровом, играющимважную роль в защите организма от внешних воздействий, одновременноусиливая её теплоизолирующие характеристики. Необходимо отметить, чтоволосы весьма тесно связаны c кожей онтогенетически, структурно ифункционально [55].Волосы являются одной из специфических, присущих толькомлекопитающим, производным эпидермиса кожного покрова. Свое развитиеволосначинаетвдермальнойткани:отдельныегруппыклеток,расположенные в глубине дермы, интенсивно делятся, затем в результатеразрастания и дифференциации из них образовывается волосяная луковица,которую кровоснабжает и иннервирует специальный орган - волосянойсосочек.
Ороговевшие клетки зачатка волоса, увеличивающегося за счетприроста клеток в его нижней части, постепенно достигают наружнойграницы кожи и выходят наружу[28].Клетки волоса состоят из большого количества водостойкого белкакератина и они мертвые. Их прирост осуществляется только за счет живыхклеток, расположенных в волосяной луковице. Процесс деления клеток ироста волоса происходит не постоянно: периодически весь процессприостанавливается,прекратившийростволоснекотороевремяудерживается в волосяном фолликуле, затем выпадает. Через определенноевремя активное деление клеток возобновляется, вместо выпавших волосвырастают новые.
Данный процесс повторяется регулярно и носит названиелиньки[55].9Начиная c периода внутриутробного развития, волосяные фолликулыможно разделить на три группы. В первую очередь, к ним относятсяцентральныепервичныеволосяныефолликулы,развитиекоторыхпроисходит раньше других. У них одиночное расположение, а образующиесяволосы отличаются выраженной длиной и толщиной - остевые.Несколько позже рядом с центральным фолликулом происходитзакладка латеральных первичных волосяных фолликулов.
Их количествоварьирует от одного до трех. Эти фолликулы являются источником росталатеральных первичных волос.Самыми последними закладываются вторичные волосяные фолликулы.Из фолликулов этого типа формируются вторичные волосы -пуховые.Вместе с латеральными первичными фолликулами вторичные фолликулыобразуют внутри группы фолликулов пучок волосяных фолликулов[4].1.1.2 Строение волосаАнализируя строение волоса по его длине, исследователи выделяютстержень, расположенный над поверхностью кожи и корень, погруженный вдерму и расположенный в волосяной сумке.Надкожная часть волоса имеет в своём составе кутикулу, корковый слойи сердцевину[60].Сердцевина волоса (иначе именуемая «мозговое вещество»), имеетвидовые признаки строения. Она отличается также в зависимости от типовойпринадлежности волоса.
К примеру, в первичном волосе собаки сердцевиназанимает от половины до двух третей от его толщины. Верхушка, основаниеволоса, a так же волосы, прекратившие рост, обычно лишены мозговоговещества.Вторичныеволосыимеютаналогичнуюструктурнуюхарактеристику. Их стержень состоит из кубических ороговевших клеток,10имеющих вакуоли и пигментные гранулы. Данные клетки формируютдвояковогнутые диски, находящиеся в центре волоса и крепко связанные скорковым веществом. Межклеточное пространство кажется пустым, однакооно, так же, как и внутриклеточные вакуоли, заполнено воздухом. Именноэта наполненность воздухом создает отличные теплоизолирующие свойстваи влияет на окрас волос [60].Средний слой между сердцевиной и кутикулой именуется корковым.Его составляют вытянутые вдоль оси волоса спаянные между собойверетенообразные ороговевшие клетки.
Этот слой обеспечивает волосу такиекачества как крепость и упругость, a так же именно он определяет толщинуволос различного типа. Клетки коркового слоя содержат зерна пигмента,которые придают волосам определенный цвет. C возрастом окраска волосаслабеет, что обусловлено заполнением воздухом внутри- и межклеточныхполостей коркового слоя вследствие его обезвоживания.Кутикула является поверхностным слоем волоса и представляет из себячешуйчатыйслой,сформированныйпродолговатымиплоскимиороговевшими клетками, опоясывающими стержень волоса в виде колец илирасполагающимися по поверхности c частичным перекрыванием друг другаили c касающимися друг друга чешуйками. В зависимости от видапокрывающих чешуек тип строения кутикулярного слоя может бытькольцевидным, мостовидным или черепицеобразным.
Клетки кутикулыполупрозрачны, не содержат пигмента и предохраняют легкоуязвимыйкорковый слой волоса от неблагоприятных физико-химических воздействий.Было установлено, что сверху кутикулярный слой покрыт небольшим слоемжира, продуцируемого сальными железами, примыкающими к волосянойсумке, и слоем углеводов, который также выполняет защитную функцию[67].У волос различного типа форма чешуек и их взаимное расположениевлияют на внешний вид волоса, в частности – на его блеск. Волосы, у которых11чешуйки прилегают плотно, достаточно хорошо отражают свет, особенноесли они прямые или слегка волнистые, имеют шелковистый блеск. Инаоборот, извитые волосы, имеющие крутые чешуйки, рассеивающие свет,лишены блеска и становятся матовыми.Стержень волоса плавно переходит в его корень, залегающий в толщедермы. Глубина залегания корней зависит от типа волоса.
При этомнеобходимо отметить, что полностью сформированный корень есть только уактивно растущих волос, находящихся в фазе анагена. Так же как и в стержне,в корне волоса выделяют кутикулу, корковое и мозговое вещество [120].Корень волоса размещается в волосяном мешке, или фолликуле, стенкакоторого состоит из внутреннего и наружного эпителиальных (корневых)влагалищ.Производным волосяной луковицы является эпителиальное внутреннеекорневое влагалище. Для него характерен переход в нижних отделахволосяного корня в вещество луковицы волоса, в верхних отделах влагалищеотсутствует.
Для нижних отделов эпителиального внутреннего влагалищахарактерно наличие 3-х слоев: кутикулы, внутреннего эпителиального слоя инаружного эпителиального слоя. В верхних и средних отделах волосяногокорня происходит слияние всех трех слоев, здесь в составе внутреннегокорневого влагалища присутствуют полностью ороговевшие клетки,содержащие мягкий кератин [31, 53, 57].Образованиенаружногоэпителиальногокорневоговлагалищапроисходит на основе росткового слоя эпидермиса кожи, продолжающегосядо волосяной луковицы.
Данному слою присуще постепенное истончение вместе перехода в волосяную луковицу, он включает в себя только один-дваслоя клеток.Перпендикулярно оси фолликула клетки в эпителиальном наружномвлагалище пролиферирует. Скольжение в сторону эпидермиса растущим12корнем волоса происходит по его поверхностным клеткам наряду сэпителиальнымвнутреннимвлагалищем.Эпителиальноенаружноевлагалище выше дистального конца внутреннего эпителиального влагалища,переходит в стенку волосяного канала. Здесь происходит ороговение клеток,они отслаиваются и смешиваются с секретами желез кожи[57].Волосяная сумка, то есть соединительнотканное дермальное влагалищеокружает фолликулы. Коллагеновые волокна образуют 2 слоя, которыепересекаются под углом 90°: продольный наружный и циркулярныйвнутренний.
Между слоями располагаются кровяные синусы волосяныхсосочков. В таких влагалищах волосяных луковиц, первичных волосяныхфолликулов, либо же по соседству с ними в большом количествескапливаются жировые клетки, выступающие в качестве энергетическогозапаса для волос, которые растут и имеют интенсивный обмен веществ.Базальнаямембранаэпителиальныхчастейотделяетсоединительнотканноефолликулаволоса.Зачастуювлагалищеонаотименуетсястекловидной или гиалиновой мембраной, что обуславливается особой еетолщиной у волосяных фолликулов, находящихся в фазе телогена [59].В каждом первичном фолликуле содержится мышца, поднимающаяволос, и состоящая из гладких мышечных клеток. В результате ее сокращенияпроисходит выпрямление волоса, имеющего зачастую наклонное положение,следствием чего является взъерошивание волосяного покрова, либопоявление гусиной кожи у голых собак на безволосых участках.
Мышцы,посредством которых поднимаются волосы, присутствуют по всему телу;хорошим развитием они отличаются на участках кожи хвоста и спины.Данное явление именуется в зарубежной литературе пилоэрекцией. Врезультате этого наблюдается опорожнение и сдавливание кожных желез.Пилоэрекция является важным вегетативным компонентом эмоциональныхреакций животного [57].13Открытие протоков потовых и сальных желез (двух-трех желез)происходит непосредственно в волосяную сумку, их секрет способствуетсохранению эластичности волоса.В луковицу волоса с нижней поверхности вдается соединительнаяткань в форме волосяного сосочка, содержащая капилляры. В том месте, гдекорень волоса переходит в стержень, эпидермис образует небольшоеуглубление - волосяную воронку.