В.А. Голиченков, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1135413), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Taким обpaзoм,дpoблениe y BЬIонa непoлI7oе' duскouОальнoe. ОбpaзoBaние пеpвoйбopoз.цьI дpoблeния Пpи KoМнaтнoй темпеpaTypr нaчинaеTся чepеЗoПЛo.цoTBopения. ФopМиp}'IoTся 2, 4, 8, |6(pис.85, А- Г).Пеpвьlе чеTЬIpе бopoздьr ПpoхoиT..ц.блaстoмеpoBиМrpи.циoн'LIIЬнo,.цo сTaДии 16 блaстoМеpoB Bсе KЛеTKи paс.цяTпoЛoжrr{ЬI нa.ц )КrЛTKoМ B o.цин слoй. Cледyющaя бopoз.цa ПpoхoДиTэКBaTopиaЛЬнo, и 32 блaстoмеpa paсПoЛaгaloTся B.цBa слoя. K стaдии Мopyльr (pис. 85, JI) oбpaз1тoтся 1окr нrсKoЛЬКo сЛoеB KЛеToК.Интеpвшlьr Мex.цy ПеpBьlМl{ ПяTьro .цrлrl{ияМи дpoбления paBнЬI35-40 Мин эTo пеpиo.ц сиHxpoннoгo.цpoбления. Зaтем сЛrlI}ToT100-110 мин ПoсЛr-aсинxpoнFlЬIe .цеЛrF{ия' КЛеTOчHЬIй Циюl ПoсTеПеннo УД;tИн.ЯеToЯ.oбpaзyощийся мнoгoк.ltетoчньrй зapo.цЬIlп нaзЬIBarTся duсrcoблаcmулoй(pис.85,E-З).Ha cтaДии сpедней бластyльrЗapo.цЬIlII сoсToиT y)Kс изKJIеToК.
Клетoчнaя чaсTЬ зapoДЬIШIa-5 тьIс.блаcmodеpма oTДеЛе}Ia oт )КrЛT-кa синЦиTиzl,-IЬнЬIМ сЛoеМ с ПoлиПЛoидIнЬIMи ЯДpaМИmort.1784--nеpuблос-Эtд.l9 дqOаЁФ.r1,.i.t,1,!,a;a>tr--д? нssS dаoo.Ё>lvY.^Qrchд|<н \:Е ФoЁ6=o OцкхЕЕ*aЕч|A -ХБёБсс 9Фo. Q7'- !:Ё]чхЕ.e б.bF-.^чOдUФи; .Eф*р.\.Nt79Ha зaнятии Пpe.цсTaBляrTcя xopoшlaЯ BoзМoЖнoсTЬ сpaBниTЬ ГИ сToЛoгичrсKиr ПpеПapaTЬI зapo.цЬIrпей вьroнa Нa с.ГaДLIИ 2 блaстtl.МеpoB' сpедней и пoз.цней блaстульr (см. pис. 30) с хtивьtМи Зapo.цЬI[IaМи Tех xе cтaДиiт, (pис. 85).
МнoгoxелтКoвЬIе яйцa кoстистьtхpьrб плoхo пo.ц,цaЮтся гисToЛoгическoй oбpaбoтке' ТaК КaK ;кеЛToK Пoсле фиксaции KpoIпиTся Пpи prЗKе нa МиKpoToМr' и КaчссTBo сpеЗoB нr oче}IЬ хopolllее. У ;кивьrх зapoдьrпrей Bи.цнЬI Пpoзpaч}IЬIr KpyПнЬIе блaстoмеpьt paнних cтaДlлЙ' нa )KеЛToМ блестящeМ )кеЛTКе; блaстo.цеpмa блaстyлЬI иMrеT мaтoвьrй oттенoк. [ocTaДИИ сpедней блaстyльl блaстoдеpмa BЬIДarTся нa.ц ХеЛTКoМ' ПpиДaBaЯ иКpинKе Bи.ц гoлoBЬI B t{еKoеM гoЛoBнoМ убopе, зa чTo иПoл)^{иЛa нaзBaние <<ttlaпoчкa блaстoмеpoв'>.
K пoздней блaстyлеBCЯ ИKpИIIKa IIocTrПеннo BнoBЬ пpиoбpетaеT пpaBиЛЬнylo oKpуГлyto фopмy a c.ГaДИЯ' ПpеДIIIесTByIoщaя гaсTpyЛяции' нoсиT нa'ЗBaHие noзdней ЭпumелLlaльнoй бласmульr (в пpoтивoПoЛoxнoсTЬпprД[IrсTByIоЩеЙ. пoзdней высorcoй бласmуле) (pис. 85, х{, З).КлеткиyIТЛoщaIoTся и сГЛa)KиBaIoTnеpudеpмblПoBеpxнoсTнoгo сЛoяиxелткoм.Taким oбpaзoм, К сTaблaстoдеpмoйгpaниЦу Мr)КДypьrб сoстoиT иЗ неKoсTисTЬIxПoЗ.цнeЙблacтулЬIЗapo.цЬIlII.цииnеpudеpмьt, елубoкuх клеmoксКoлЬКиx фyнкциoнaлЬнЬlх сЛorв-3) зapoдьItш BЬIoнa Hac"IaДI7ИпoзДней гaсTpyЛЬIблaстoдеpмa<lСlpoслa z/3 ПoBepX]FloсTи )KеЛTKac.ГaДИЯ 15 (pис. 86, B).Ha этoм ЗaHЯ"IИvI сTyДrIlTЬI сп,IoTpяT ГисToЛoгичесKие Пpr[apa_l'|'I paЗнЬIх cтaДиir гaсTpyЛЬI aмфибиЙ, a paЗBиBa]oЩиеся ЗapoДЬI-lltи pьrб ПpеДсTaBЛенЬI ЗДесь ЛИIIIЬ B KaчrсTBе xиBoгo .цеМoнсTpaIl'иoFIHoгo tlpеПapaTa.
Boпpoс o ToM' KaK Пpoисxo.циT гaсTpyЛяцияу KoсTисTЬIх pьrб, .цoЛгor BprМя oсTaBaЛся }IеяснЬIM. B vaстнoсти,сrIlopмИpoвzuloсЬ Мнение, чTo Tечrr{иr ЭToгo llpoцессa y pьrб инoе'.lсM y Дp}Тих BиДoB ПoЗBoнoчньrx. oднaкo B ПoслеДних paбoтaхбt,tлo ПoKaзal{o' чTo y pьrб Bo BpеМя гaсTpyляЦии oT.цеЛЬнЬIr KЛеT.|(И И гpyППЬI KJrеToK сoBepШaloT,цви)KениЯ' oчень Пoxo)(ие }ta инtагИHaциoннЬIr ДBи)Ке ния aмфибий.
Пеpед HaчaЛoм гaсTpyЛяцииlIOBеpхнoсTЬ )КеЛToчнoй кlrетки вьrгибaется BHyTpЬ блaстoдеpмьr;KpaеBaя oблaсть блaстoдеpмЬl yToЛщaется, фopмиpyеTся заpodы_llteвoe кoльцo. Гaстpyляция нaчинarTся с Пpoцессa oбpaзoBa:нИЯlбласmodеpмы u nеpuбласmа.Пеpидеpмa сoсToит из o.цнoгo pя.цa Пpoчнo сBяЗaнHЬIх Мr)КДyсoбoй кJIeтoK. oнa не BoBлекarTся B ПpoцессЬI paзBиTия Зapo.цЬIl.пaи oсTaеTcя снapyЯ(и' фopмиpyя Пoсле BЬIлyПЛrHия ЧaсTЬ ЭKTo.цеpМЬI, исчlзaloщyo B Пpoцeссе ЛиЧинoчнoгo paзBиTия. Глyбокиe юlетKи нaxo.цяTся непoсpе.цсTBеHнo Пo.ц пеpи.цrpмoй.
Из этих несKoЛЬKиx слorB KЛеTоK BПoсЛе.цсTBии oбpaзуеTся зapo.цЬIlII.Пrpиблaст (xелтovньrЙ cинЦитиtl) - этo paнo диффrpенциpy|oЩaЯс Я BЬIс oKoсПе ЦИaЛИзLlpoBaннaя сТрyKTyp a. o снoв ньt е фyн кции пеpиблacTa - эTo BиTrЛЛoЛИЗИc' пoЗBoЛяIorций зapoдьrшу испoЛЬЗoвaTЬ пиrцевoй Зaпaс, зaKЛIoчrF{ньrй в xелткr, синTrз неKoTopЬIх BещесTB. Kpoме тoгo, пrpиблaсT ЯBЛяеTся aДгrзиBF{ьIм субсTpaToМ .цJrя .цBЮKyщиxся глyбoKих КJIеToК.К тeмe зaнят|^я кГaстpyляция>.Пpoцeсс гacтpyляц1^и у зapoдЬl]Дeй вЬюHaCтyдентьI сМoTpяTnu,u"uu.'iХсязapo.цЬI[IrЙ BЬIонa нa paзнЬIxсTaДИЯX гaсTpyЛяции (paнняя, cpeднЯЯ и Пoз.цняя гaстpyлa).
Ha зapoДЬIшIaХ Э.Г14х' cTaДИй oсoбeннo яpКo Мo)Кнo пpoДеМoнсTpиpoBaTЬпpoцесс эпибoлии (oбpaстaния) xелтоvнoгo МеIIIKa:1) зapoдьrrп вЬIoнa Ha cTaДуIИ paнней гaсTpyЛЬt-нaЧzulo oбpa-cTaДИЯ 13 (pис. 86, А);с.ГaH\IЯ ПoBеpх}IoсTи )КеЛTKaсTaДИИсpедней гaсTpyЛЬI2) зapoдьlrш BЬIoнa Ha- блaстoдеpмaс.ГaДИЯ 14 (pис. 86, Б);oбpoслa ПpиМrpl{o ПoЛoBинy )KrЛTKa-180Pис. 86.
Гaстpyляция y BЬЮHa(M isgu rп us fossilis).,p:rнняя (,4), сpелняя (6) и пoздняя (B)гaсTpyЛЬIl8li- сКoЛЛеHиЯ КЛеToК Ha ДopcаЛЬнoй сTopo_не ЗapoДЬlшIa.Hе бyдем здrсЬ Пo.цpoбнo paссмaTpиBaTЬ не BсrГД'a сoглaс}ToщИ_еся ДpyГ с Дp},'ГoМ otI\7СaHИЯ Пpoцессa ГacTpyЛяции y paЗнЬlх Bи]lol]KoсTисTЬIх pьlб и oсTaнoBиМcЯ Ha КpaTKoМ иЗЛo)Ке}lии хapaKTеpаoснoBнЬIх КЛеToчI{ЬIx ПеpеMеl]-Iений вo BprMя ГaсTpyЛяции. Haчи_нaЯ с ПoЗд}Iей блaстyльl K;IеTKи, paсПoЛo)l(енt{ЬIе Пo.ц пеpидеpмoЙ,Зopodьlluевozo щuШIdапoДBеpГaIoTся пеpеГpyПIlиpoBКaM' КoTopьIе Мo)Кнo paЗДrЛИTЬ нa T.pихapaКTrpнЬlХ Tипa: paдиaЛьнylo инTеpKfu'Iяциto' ингpесCИIo И ЛaTe_po -Ме.циaЛьHylo иF{TеpKZLIIяциIO.яцuЯ B .ГeЧeшИе э пибoли и сМrшIиBaеT KJТеT_Ки' ЛеЖaЩИе в глyбинr и в бoлее ПoBеpxHoсTнЬIх сЛoях блaстoдеpмьt.
B prзyЛЬTaTе блaстoдеpмa исToнчaется и oбpaстaет xелтoчньtйP а d u альнаяuнmе pК aлll()},гllJI{x сTa.цИ'Ix сTyД'еHTЬr нaoЛЮдaloT сoКpaщениe сеpДцaиToKПo сoсy.цaM.i( нaналy oрГartoгeнезa TrЛo зapo.цЬIlпa BьIoнa paсПoЛaГaеTС'I Нa,Ii('llГOчt{oМ MешKe B Bи,це BaЛиKa. Пo меpе paзBуI.||лЯ и дисpфеpен]lIii)()l]Kll Hа ЗapoдLllllaх б.цrгoДrpя l{x IrpoзpaчЕ{oсTи Мo)Кнo paссМoTl(.i l'.
B гoЛoBHoМ oТДrле- ПpoизI]oДнЬIе эKToДеpМI,I' N{oЗгoBЬIeIlу]ЬtрИ (пеpедний, сpедниЙ и зaдниЙ); в oблaсти ПrprДнегo МoзI l)()]tl,l|()|t()to }"ТoЛщеHИя-ЗaчaTKИ ГЛаЗ' пЛOTHЬIе' oBzlЛЬнoй фopмьl. Koгдa|ll{x ПoяBЛяк)TсЯ ЩеЛеBиДIIЬIе ПoЛoсTи' эTo yxе ГЛaзнЬIr ПyЗЬIpи.li rlбласти зaДHrГo МoЗгa МoХHo paссМoTprTЬ сЛуХoBЬIе зaчaTKи Bl]ll,lе пЛaKo.ц.
B этoт Пеpиolц B ТуЛol]ищнoМ oTДеЛе зapoд{ЬIшa пpе]|l':I)ll{-Ho Bид}IЬlдиф(lеpенциpyЮЦиеся сoМиTьI' ПpoизBoДI{ЬIеl\,{е_T. r. ПpoисхoД'ит эпибoлия.Инzpеcсuя (вселение) КЛеToК' ЛеХaЩиx вблизи кpaевoй ЗoHЬI'ПpиBo.циT к фopмиpoBal{иIo Д.Byх KЛrToчHьIХ сЛoеB- эnuбласmаи еunoб-nасmа. TIocлe ИIIГqеCCL7И КJIсTKи I1Bи)KуTся B I{aПpaBЛrнииaI{иМaЛЬHoгo ПoЛIoсa, нo, УBЛеКarМьIе эпибoлиeй' ПoBopaчиBaIoT BI{oBЬ B BегrTaTиBнo]\,t l{aПpaBлении, .Ц.BИГnЯСЬ, TaKиМ oбpа_paсЛoЛaГаIoЩиесЯ нa ДopсaЛьнoй стopoне B BиДr ЛapFIЬlXli ]T l,i КOBpaЗДеЛе lI HЬIx уЗKиМи ЩеЛяМи.
Числo сoМиToB пoсTr Пен Ho1l!():]рi]с'IаеT) блaгoдаpя ПpoДoЛ)KaloщеМуся oбoсoблени}o их иЗ зaД: lt:ii ttесеt.trtеHTиpoBaнHoй .Iaсти MезoДеpMЬI.[1oд мезoдеpМаJIЬнЬIМ сЛorМ зapoДЬIlfla paспoЛaгaется тонкий. rtоii энтoдIеpМЬl" ЗaДняя IIaсTЬ эttToДrpMалЬнoгo зaЧaTКa сЛrгКa paс]Iil]р,qеlсЯ' l{ l] lтеЁт tloявлясTся хapaКTеpньrй дЛя КoсTистьlх 1эьtбки фopмиpyloТ- эмбpиoлoгa,ilI]ItIегo cГО HеMеЦKoгоK.Kyпфеpa.
Фyнкция rГo ДOt.I.!X ITOp T{еПoкaзaнo ЛишЬ' чTo oн BoЗниKaеT B зaДHеМ Ol}I'rJtrМrII]oК'зoМ' Пo зигзaгooбpaзнoй TparKTopии. Bселивtпиеся BнyTpЬ KЛеT_эF{To.цrpМy и MеЗoД'Ba Зapo.цЬIlIIеBЬIx ЛисTKaДеpМy.Jlаmеpo_меОuальная uН|nеpoaляцuя-ИДa.Гкaк в эпиблaсTl' TaK и|'Bгипoблaсте. ПpoисхoдяT .цBижrния схo)КДеI{ия и oДнoBprМенI{oГoBЬITя)Kения КЛеTotIнЬIх сЛoеB нa Дopсfu'IЬнoй стopoне зapo.цЬIIIIa, BpеЗyЛьTaTе ЧrГo KЛеTKи BЬIсTpaиBaIoTся B.цoЛь ПеprДне-зa.цнеЙ oсиэмбpиoнa.Taкие >tсе ДBи)Кeния КJIеToK нaблюдaются B ХoД.е эмбpиoнaльнЬlХ ПеpесTpoеК и y aмфибий.тeмe зaнятИя кHeЙpyляция).3apoдьlши вЬ}oHa в пepиoд paHнeгo opгaнoгeнeзa.ПpeдлиниHки пoслe вЬlлyпл eHияиз oбoлoчки oплoдoтвopeHияКMo)GIo пpoдrМoнсT_Ha зapo.uьttпaх ЭTих стaДиЙ oсo.беннo'IpKopиpoBaTЬ Пpoцrсс сoМиToгrнезa (диффеprнЦиpoвKaмезoдеpмьt),(диффеpеHциpoBKaи пpoэКToДеpМьr)ЗaчaTКaглaзaфоpмиpoвaниеxBoсToвoгooTД,еЛaTrЛaзapo.цЬIUIa.цесс фopмиpoBаHияHa этoм ЗaHЯTИL4I] KaчесTBе ДеМoнсTpaциoннЬlх ПpепapaToB МoГ),,Тбьtть пpе.п.сTaBЛенЬI Зapo.цЬIlllи BЬIoF{a нa paзЛичHЬTx ЭTaПaХ opГaнo_Генезa.
Cтудентьt МoГyг pассMoTpеTЬ нa xиBьIХ Зapo.цЬIшraХ toЛoB_нoй, тyлoвиrцньlй и хвoстoвoй oT.цеЛЬl. oсoбеннo чеTKo Bи.цI{ЬI хop_.цa' сoМиTЬl' oTДеЛЬI гoЛoBнoгo МoзГa' гЛaЗнЬIr ПyЗЬIpИ. Ha бoлее182l()/l()ph,{I,J'll)0l]l,I:]op}ТЬIйopгaнк1тфеpoв пyЗьlpеК' нaзвaнньrй в ttесTЬ oПI{-'IсI{а. и BМесTr с ниМ ПеprМrщaеTся I] Kay/цzшЬнoM Ha_Киl]lKиt{иИ' ПoсTeПенF{o yМеHI,ш]aЯсь. B месте исчеЗнoBеHия кyпфе-}il.]iL].I([tl ]ill]]lсil(}ir[l Пу3ЬIpькa oбpaзyеTся aнaЛЬнoе oTвеpсTие.Ilосле l]ЬтJIуIlЛеЕtI,lЯ, КoTopoе oбьtчнo пpoисxoдит нa 4_e сyI.Kиl)il|}flИТl{}I. Ha ЗapoДЬlшlах ]]Ь}oHa oсoбеннo нaгЛяДнo Bидlt{I,l сoKpa-iill.'!ll|'| ссpЛttа, paсПOЛO)кеHHoГo с лсвoЙ сTopoHЬI 3аpoДЬIШа,Mе)K_Il/ toJlol]oI"{ и >кеЛTot{HЬTМ МеItlKoM. Cеpдце иМrеT МеЗoДеpМaЛЬHorl lll()исXo)kДение' Хopol]lo BиДt{ЬT сoKpaщения сеp.цца и ПyЛЬсиpyЮ_rllilЙ кpотзoтoK Пo TуЛoBи11(HЬlM KpoBеHoснЬIМ сoсyДaМ. Bидгtьt дaxеl'} l,liеЛЬ}lьteфсlpменньlс ЭЛеМсFIТЬI KpoBи.
Toлькo чTo BЬlЛyliиBlt]Иеся|ilpOIlЬllIIи I{е пиГMе}lTиpoI]аHЬl'.гаK чTo KpoBЬ пoка бесцветнaя. Hatt i()pьlr сy'IKи ПoсЛе I]ЬtЛyПJIсIlи'l Kpoi]Ь пpиoбpетaет слaбo-poзoвyrol!.:l)ilсKy. Пoявляется| t|ИГмеHТ l] ITaЗaх: в IloBеpxIloсT}toм сЛoе ЭКTo_и B эK.ГO/lеpМе хBoсToBoгo плaBниКa I]и]IttЬI paсtlllitС'Г[tHtllэ!е ЗBrЗ.цIIaTЬlе ПИГMсI{,l.lJЬlr KЛеТKи- мелaнoфopьl. Taкиr|ilpo.I{ЬIltJи },)Kе oчснЬ ПoДRи)KtIЬI) хoТя нaчzulo MЬIIIIеIIньIх сoКpaшIеltltЙ IlpоисxoДиT y Hих еUlс в oбoлoчкaх ПpиMеpнo B I{aчaЛе 3 ощoкl('рl\{ЬI T.yЛoBиЩaili]f[Jt,lT.ия.pис. 87, А пpeдcтаL}JlсH Заpo/.lЬIlII BЬЮFIa нa29-Й сTa.циИ paЗ_ГIеtr]еlIHеM Koнце TrЛa зapoдIЬIula хO_ll()IIIo Bи.цHЬI ЗaЧaTKи глaз (ДалI,ttиЙ oт нaблюДa.ГеЛЯ глaзнoй бtlкалrIIl()сt]сilиBaеТ чеpеЗ ГIpoЗplttIIlЬlс TKll}{и гoлoвнoй ЧaсTи зapoдьl ша).}.[ail||l"l,{Я{(](до 15 Пap сoМиToв).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
