Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 382
Текст из файла (страница 382)
Сахарные остатки остова форми руют водородные связи с поверхностью целлюлозных микрофибрилл, организуя перекрестные сшивки между ними. Сахара, входящие в состав остова и боковых цепей, изменяются в зависимости от вида растения и стадии его развития. Наряду с сетью целлюлозных микрофибрилл и гемицеллюлозы в состав клеточной стенки входит еще одна поперечно-связанная сеть — пектины (см. рис. 19.79). Пектины — неоднородная группа разветвленных полисахаридов, богатых отрицательно заряженной галактуроновой кислотой. Из за большого отрицательного заряда пектины сильно гидратированы и активно связывают катионы, занимая при этом большой объем, подобно гликозаминогликанам в животных тканях (см. рис.
19.58). Если к раствору молекул пектина добавить Саз+, 19Зб- .:-Чйсзт~$.)0)йукив)п)йуекуф!(кс()вгс)к)г)вил«узе':-'. срединная Г пластинка ( первичная клеточная стенка ознвя фибриллв плазматическвя мембрана бв нм Рис. 19.79. Модель участка первичной клеточной стенки растений: две основные полисвхвридные сети. Все компоненты изображены в одном масштабе.
Слои перпендикулярно ориентированных целлюлозных микрофибрилл (зеленыг) цвет) связаны в единую сеть с помощью гликанов гемицеллюлозы (показаны красным), образующих перекрестные сшивки. Зги гликаны образуют водородные связи с микрофибриллзми.
Целлюлозная сеть переплетена с сетью пектинового матрикса (синий). Сеть целлюлозных микрофибрилл и глиняное обеспечивает прочность на разрыв, з пектиновый матрикс оказывает сопротивление сжатию. Содержание целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, как правило, в первичной клеточной стенке примерно одинаково.
Срединная пластинка особенно багета пектином; онв прочно скрепляет друг с другом соседние клетки. то ионы сшивают их друг с другом, в результате чего образуется полутвердый гель (поэтому то пектин добавляют к фруктовым сокам, чтобы получить желе). Содержание некоторых пектинов особенно велико в срединной пластинке, склеи. вающей стенки соседних клеток (см. рис. 19.79); считают, что здесь кальциевые сшивки помогают скреплять компоненты клеточных стенок. Ковалентные связи тоже участвуют в соединении компонентов друг с другом, однако об их природе почти ничего не известно.
Регулируемое разделение клеток по срединной пластинке лежит в основе таких явлений как созревание томатов и осенний листопад. Кроме двух полисахаридных сетей, занимающих большую часть объема пер вичной клеточной стенки растений, в ней имеются белки, причем последние могут составлять вплоть до 5г сухой массы клеточной стенки. Многие из этих белков являются ферментами, участвуюгцими в синтезе клеточной стенки, ее перестройке и разрушении. Особенно это касается периода роста. Белки клеточной стенки, при надлежащие другому классу, содержат, подобно коллагену, большое количество гидроксипролина. Полагают, что эти белки придают клеточной стенке дополни.
тельную прочность и особенно интенсивно вырабатываются в ответ на воздействие патогенов. Исходя из геномной последовательности арабидопсиса, было оценено, что для синтеза, сборки и возможных перестроек клеточной стенки растению тре буется более 700 генов. Некоторые основные полимеры первичной и вторичной клеточной стенки перечислены в таблице 19.8. 19.у-; 1(яеточнаясуенна растений 199у, Таблица 1В.В. Полимеры клеточной стенки растений линейный полимер глюкозы фибриллы придают прочность нз разрью; имеклся во всех сгенкзх сшивания целлюлозных фибрилл в тверйую сеть образует отрицзтельнОззрямен- ную гидрофильную сеть, оказываю- щую ьюхзническое сопротивление охзтикх мемялеючнзя адгезия выожолрочный еодосгойкий по- лимерный материал,усиливающий вторичную клеточйую стенку отвечают за перестройку и обнов- ление стенкй; участвуют в защите от пзтогенов ЦЗЛЛЮЛОЗЗ Гоми целлюлоза ксилогликан, глюяуроноараби- ноксилан и маннан Гомогзлзятуронзны и рзмнога- лактуронаны Пехтин перекрестно-сшитые кумариловыи, зонифериловый и синзлиловый спирты Протеины и гликолротеины ферменты, белки с большим со держанием гийроксилролинз Лиги ин 19.7.4.
Отложение ориентированных волокон клеточной стенки контролирует рост клетки Когда растительная клетка покидает меристему, в которой возникла, она начинает очень интенсивно расти, порой увеличиваясь в размерах более чем в тысячу раз. То, как это происходит, влияет на конечную форму каждой клетки и, как следствие, на форму всего растения. Увеличение в размерах стимулируется тургорным давлением, однако его направление и степень зависят именно от того, как ведет себя клеточная стенка. При этом, наряду с отложением нового материала клеточной стенки, происходят ее сложные перестройки. Влагодаря своей кристаллической структуре отдельная целлюлозная микрофибрилла не может растягиваться, и зто свойство играет определяю1цую роль.
Чтобы клеточная стенка могла растянуться нли деформироваться, микрофибриллы должны либо скользить друг относительно друга, либо расходиться в пространстве, или же должны происходить оба процесса. Ориентация микрофибрилл внутренних слоев стенки определяет, в каком направлении клетка будет увеличиваться. Поэтому клетки растений могут принимать нужную форму, откладывая целлюлозные микро фибриллы клеточной стенки в соответствующей ориентации (рис. 19.80). В отличие от большинства макромолекул матрикса, сннтезируемых в эндоплаз магическом ретикулуме и аппарате Гольджи н выделяемых наружу, целлюлоза, подобно гиалуроновой кислоте у животных, вырабатывается прямо на поверхности клетки с помощью связанного с плазматнческой мембраной ферментного комплек са (целлюлозосннтазы), который в качестве субстрата использует 1Л)Р глюкозу, поступающую из цнтоплазмы. Отдельный ферментный комплекс, нли розеглка», обладает шестилучевой симметрией н содержит белки, кодируемые тремя разными генами целлюлозос|ппазы (генамн СЕКА) Каждый СНА белок необходим для синтеза целлюлозной микрофнбриллы.
Три СЕКА гена задействованы в синтезе первичной клеточной стенки н еще трн — в синтезе вторичной клеточной стенки. По мере синтеза целлюлозные цепи собираются в мнкрофибрнллы. Микрофибриллы растут от поверхности клетки во внеклеточное пространство, образуя слой (ламеллу), в которой микрофнбриллы имеют более менее одинаковую орн ентацию (см. рис. 19.79). Каждая новая ламелла откладывается с внутренней ) 838 . (асуб |.к)(буФедсетфкс(гйзф(00еоМ))пнгосуз): 200 нм тургорное давление Рис.
19.80. Ориентация целлюлознык микрофибрилл определяет направление роста клеток. а) Электронная микрофотография первичной клеточной стенки у моркови (препарат представляет собой репликуу первичной клеточной стенки, полученную методом напыления после замораживания и глубокого травления]. Целя юлозные микрофибриллы параллельны друг другу и перпендикулярны оси удлинения клетки. Они вплетены в сложную сеть молекул матрикса (ср. с рис.
19.79). Клетки на рисунках (б) и [в) изначально имеют одинаковую кубическую форму, но ориентации целлюлозных микрофибрилл в их стенках различаются. Несмотря на то что тургорное давление действует во все стороны одинаково, клетки могут растягиваться лишь в направлении, перпендикулярном ориентации микрофибрилл внутреннего слоя, обладающего большой прочностью на разрыв. Растяжение клетки происходит одновременно с отложением нового материала клеточной стенки.
Окончательная форма органа (например, побега) отчасти определяется направлением, в котором клетки могут удлиняться. (а — с любезною разрешения Впал ууейз апг) Ке)тЬ йоЬегтз.) 19.7. Клеточная стенка растений 1839 стороны от предыдущего слоя, так что образующаяся клеточная стенка состоит из концентрических ламелл, самая старая из которых находится снаружи. Недавно синтезированные микрофибриллы удлиняющихся клеток, как правило, ориентированы перпендикулярно оси удлинения, хотя ориентация микрофибрилл во внешней ламелле, отложенной гораздо раньше, может отличаться (см.
Рис. 19.80, б и в). 19.7.$. Ориентацию микрофибрилл определяют микротрубочки Ключ к разгадке механизма, определяющего ориентацию микрофибрилл, дали наблюдения за микротрубочками растительных клеток. Последние часто располагаются в примембранном слое цитоплазмы в той же ориентации, что и целлюлозные микрофибриллы, синтезируемые в данный момент в этом месте.
Белки, удерживающие кортикальные микротрубочки вблизи мембраны, изучены недостаточно (рис. 19.81). Совпадение ориентации кортикальных микротрубочек (находящихся сразу за плазматической мембраной) и целлюлозных микрофибрилл (находящихся непосредственно перед ней) обнаружено в растительных клетках различных типов и форм и наблюдается при синтезе как первичной, так и вторичной клеточной стенки.
Это наводит на мысль о наличии причинно-следственной связи между микротрубочками н синтезом микрофибрилл. Наличие этой связи можно проверить, воздействуя на растительные клетки веществом, деполимеризующим микротрубочки, чтобы распалась вся система кортикальных микротрубочек. Это не скажется на синтезе целлюлозы так прямо, как можно было бы ожидать. Воздействие вещества не приводит к прекращению выработки новых микрофибрилл, а в некоторых случаях клетки могут даже продолжать синтезировать новые микрофибриллы в той же ориентации.
Однако изменение их ориентации, которое обычно наблюдается при нормальном синтезе клеточной стенки, становится невозможным. Вероятнее всего, микрофибриллы могут синтезироваться в последней ориентации даже в отсутствие микротрубочек, однако для любого изменения ориентации вновь синтезируемых целлюлозных микрофибрилл требуются интактные микротрубочки, определяющие новую ориентацикь Эти наблюдения приводят к следующей модели. «Розетки» целлюлозосинтазного комплекса, встроенные в плазматическую мембрану, синтезируют длинные молекулы целях>лозы.
В процессе синтеза молекул и их объединения в микрофибриллы дистальные концы последних предположительно формируют непрямые поперечные сшивки с предыдущим слоем, ориентируя новые микрофибриллы параллельно старым и встраивая их в структуру клеточной стенки. Ввиду жесткости микрофибриллы розетки, располагающиеся на их растущем проксимальном конце, вынуждены двигаться в плоскости мембраны параллельно микрофибриллам предыдущего слоя, с которыми связан дистальный конец. Таким образом, каждый новый слой микрофибрилл стремится принять ту же ориентацию, что и предыдущий слой, причем розетки следуют направлению уже существующих вне клетки микрофибрилл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
