Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 381
Текст из файла (страница 381)
На поверхности клеток также обнаружены протеогликаны, часто действующие как корецепторы, способствующие реакции клетки на секретируемые сигнальные белки. Фибриллообразующие белки придают матриксу прочность и устойчивость к деформациям. Они также формируют структуры, к которым прикрепляются клетки, Часто в этом участвуют большие мультидоменные гликопротеины, например ламинин и фибронектин, у которых есть множественные сайты связывания с интегринами, находящимися на поверхности клеток.
Упругость обеспечивается молекулами эластина, которые формируют обширнукг сеть волокон и слоев, способную растягиваться и возвращаться в исходное состояние. Фибриллярные коллагены (коллагеньг типа 1, П, 1П, У'и Х1) обеспечивают высокий предел прочности на разрьгв. Эти трехцепочечньге молекулы, скрученные наподобие каната, во внеклеточном пространстве могут агрегировать с образованием длинных фибрилл. В свого очередь, эти фибриллы могут обьединяться различным образом.
Коллагены, ассоциированные с фибриллами, например колла- гены 1Х и ХП типов, связаны с поверхностью коллагеновых фибрилл и влияют на их взаимодействие друг с другом и другими компонентами матрикса. Компоненты матрикса могут расгцепляться внеклеточными протеолитическими ферментами. Большую часть этих ферментов составляют металлопротеазы, для функционирования которых необходимы связанные ионы Саг' и Упг'.
Другие являются сериковыми протеазами, у которых в активном центре имеется высоко реакционно-способный сериновый оппаток. Деградация компонентов матрикса всесторонне контролируется, и клетки могут, к примеру, локально разрушать матрикс, чтобы «расчистить» себе дорогу сквозь него. Каждая растительная клетка выстраивает вокруг себя сложно организованное матриксное образование, называемое ристительной клеточной стенкой. Именно толстые клеточные стенки пробкового дуба, увиденные в примитивный микроскоп, в )б63 г.
впервые навели Роберта Гука на мысль о клетках и побудили его дать им название. Стенки соседних растительных клеток, спаянные друг с другом так, что вместе онн образуют целое растение (рис. 19.7бг), как правило, толще, прочнее и, что важнее всего, жестче внеклеточного матрикса у животных. С возникновени ем относительно твердых клеточных стенок, достигаклцих порою многих микрон в толщину, растения утеряли спгьсобность перемещаться и освоили прикрепленный образ жизни, свойственный практически всем ныне существующим растениям. Все клеточные стенки растений возникают при делении клеток в тот момент, когда на стадии цитокинеза формируется клеточная пластинка, разделяющая новые дочерние клетки (см, главу )7).
Новые клетки обычно возникают в осо я 10 мкм ь ь 200 нм а) Рис. 19.76. Клеточная стенка растительных клеток. а) Электронная микрофотография клеток кончика корня у камыша. Видна регулярная структура, обусловленная строгой последовательностью деления клеток с жесткими стенками. У этих растущих клеток стенки еще довольно тонкие и выглядят как черные линии, разграничивающие клетки. б) Срез типичной клеточной стенки, разделяющей две смежные клетки растения. Две темные полоски, пересекающие стенку, — плазмадесмы (см. рис. 19.38), (а — предоставлено С.
Внзьу апд В. 6оппьпв, Еог. 1 Себ В/об 21: 214-233, 1980. С разрешения издательства Е(зеу(ег; б — предоставлено Зегегпу Внгвеав) 19.7. Клеточная стенка растений 1833 бых участках, называемых мерисглемами (см. главу 22), и, как правило, малы по сравнению с клетками на завершающей стадии жизни. Для того, чтобы быть способными приспосабливаться к растущей клетке, стенки молодых клеток, называемые первичными клеточными стенками, являются тонкими и растяжимыми, хотя и достаточно прочными.
Когда рост прекращается, клеткам больше не нужно растягиваться: иногда первичная стенка остается без изменений, но чаще всего она заменяется твердой вторичной клеточной стенкой, возникающей в результате отложения новых слоев матрикса внутри предыдущих. Состав новых слоев, как правило, значительно отличается от состава первичной клеточной стенки. Наиболее широко распространенный добавочный полимер вторичной клеточной стенки— лигнин, представляющий собой сложную сеть ковалентно связанных фенольных соединений. Он обнаружен в стенках сосудов ксилемы и древесинных волокон. Хотя клеточные стенки высших растений сильно различаются как по составу, так и по внутренней организации, их устройство, так же как и в случае матрикса животных тканей, подчиняется основному принципу, свойственному всем волокнистым материалам, включая стекловолокно и железобетон: один компонент обеспечивает прочность на разрыв, а другой, в который вплетен первый, сопротивляется сжатию.
Несмотря на схожие принципы строения у растений и животных, химический состав совершенно разный. В отличие от внеклеточного матрикса, богатого белком и другими азотсодержашими полимерами, в состав клеточной стенки входят почти исключительно полимеры, не содержащие азот, в том числе целлюлоза и лигнин. Для прикрепленных организмов, существующих за счет СО, Н О и солнечного света, эти два полимера являются энергетически недорогими строительными материалами, позволяющими сберечь дефицитный почвенный азот — нехватка именно этого элемента обычно лимитирует рост.
Так, например, деревья наращивают свою биомассу в основном за счет увеличения количества целлюлозы и лигнина. Волокна, придающие прочность клеточным стенкам высших растений, сделаны из полисахарида целлюлозы — самой распространенной на Земле органической макромолекулы. Этот полимер образует частую сеть с помощью перекрестносвязывающих глнканов. В первичных клеточных стенках матрикс, в который погружена целлюлозная сеть, состоит из пектина — сильно гидратированной сети полисахаридов с высоким содержанием галактуроновой кислоты. Вторичные клеточные стенки содержат дополнительные молекулы, придающие им твердость и долговечность. В частности, лигнин служит твердым водонепроницаемым заполнителем.
Все эти компоненты, связанные ковалентными и нековалентными связями, формируют очень сложную структуру, состав которой, так же как толщина и внутреннее строение, зависят от типа клетки. Таким образом, клеточная стенка играет роль «скелета», поддерживающего структуру растения как целого, а также защитную роль — окружая каждую клетку в отдельности, и транспортную роль — способствуя формированию каналов, по которым перемещаются жидкости внутри растения. Специализируясь, клетки растения, как правило, принимают специфическую форму и вырабатывают клеточную стенку особого типа; по ней можно распознать и классифицировать растительные клетки (рис.
19.77; см, также приложение 22.2, стр. 2146 — 2147). Здесь мы, однако, опишем первичную клеточную стенку, а также молекулярную архитектуру, лежащую в основе ее уникальных свойств: прочности, упругости и пластичности, проявляющихся в растущих частях растения. 19.7: Кйбубчнбябтвйкараегввгйй- 51335 Рис. 19.79. Целлюлоза. Молекулы целлюлозы представляют собой длинные неразветвленные цепи, состоящие из остатков глюкозы, связанных 01,4-связью, Каждый остаток глюкозы инвертирован по отношению к соседним остаткам, и такая дисахаридная единица водной молекуле целлюлозы повторяется сотни раз. В состав целлюлозной микрофибриллы входит около 40 молекул целлюлозы, объединенных водородными связями.
Ъ г г х г целлюлозная ихрофибрилпа Г б СН,ОН ОН ","!'.1' '*ли О Х71~:~': !"Х не менее 500 остатков глюкозы, ко валентно связанных друг с другом. еллюпозы Такая лентовидная структура стаби лизируется внутрицепочечными водо родными связями (рис. 19.78). Кроме того, межмолекулярные водородные связи, соединяя смежные молекулы целлюлозы, содействуктт скреплению этих молекул в параллельно лежащие тяжи, которые перекрываются и об разуют пучок примерно из 40 цепей, ОН б СНтОН обладакицих одинаковой полярностью.
Такие кристаллические агрегаты с упорядоченной структурой, имеющие многие микрометры в длину, называются микрофибриллами целлюлозы. Их прочность на разрыв сравнима с прочностью стали (рис. 19.78). Микрофибрнллы организуются в слои, или ламеллы, в которых они отстоят друг от друга примерно на 20 — 40 нм и перекрестно сшиты длинными молекулами гликанов, прикрепленными к по верхности микрофибрилл с помощью водородных связей.
Первичная клеточная стенка состоит из нескольких таких ламелл, расположенных наподобие слоев фанеры (рис. 19.79). Перекрестно-сшивающие гликаны (гемицеллюлозы) — неоднородная группа разветвленных полисахаридов, прочно связанных с поверхностью целлюлозных микрофибрилл, которые способствуют поперечному сшиванию микрофибрилл в сложную ссгь. Их функция аналогична функции коллагенов, ассоциированных с фибриллами (см. рис. 19.68). Известно несколько классов гемицеллюлоз, однако все они имеют длинный неразветвлснный остов, состоягций из одинаковых остатков сахара (глюкозы, ксилозы или маннозы), от которого отходят короткие боковые цепи, составленные из других сахаров.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
