Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 334
Текст из файла (страница 334)
Внутри клетки системы контроля следят за прохождением клеточного цикла и задерживают последующие события до тех пор, пока не завершились предшествующие. Например, онн препятствуют подготовке к расхождению удвоенных хромосом до окончания репликации ДНК. Система контроля также следит за условиями вне клетки. В многоклеточных животных система высокочувствительна к сигналам дочерние ; клетки КРбм Ю~Х Рис. 17 1. Клеточный цикл.
Чтобы показать то, как в каждом цикле образуются две генетически идентичные дочерние клетки, показано деление гипотетической вука риотич есной клетки с двумя хромосомами. Обычно дочерние клетки продолжают делиться, проходя через дополнительные клеточные циклы. от других клеток, стимулируя клеточное деление, когда требуется больше клеток, и блокируя его, когда такой необходимости нет. Таким образом, система контра ля клеточного цикла играет центральную роль в регуляции численности клеток в тканях организма. Когда система работает неправильно, избыточное клеточное деление может привести к раку.
Помимо удвоения генома, большинство клеток удваивает и другие органеллы и макромолекулы; в противном случае дочерние клетки становились бы с каждым делением все меньше. Для поддержания размера делящиеся клетки должны коор динировать свой рост (т.е. увеличение своей массы) с делением.
В данной главе описаны различные события клеточного цикла и то, как они контролируются и координируются. Мы начнем с короткого обзора клеточного цикла. Затем мы рассмотрим систему контроля клеточного цикла и объясним, как она запускает различные события цикла. Затем мы подробно опишем основные агапы клеточного цикла, во время которых происходит удвоение и расхождение хромосом по двум дочерним клеткам. Наконец, мы рассмотрим, как внеклеточные сигналы управляют скоростями роста и деления клеток и как зти два процесса координируются. 17.1.
Обзор клеточного цикла Мы начнем данный раздел с краткого описания четырех фаз зукариотического клеточного цикла. Затем мы рассмотрим некоторые методы и модельные системы, используемые для изучения клеточного цикла. 17.1,Обзор кдеточногоцикяа 1623 : "(яййЖ:: т)иттзкйнвв переход от мвтафазы к анафазе кктязфззз ЫЬфетя вяхи)ефяй изтейез(г ,'еяяряю:,'кзийам.
® — ~~)фй ф(~й'МЖ-ОФ ОФ Рис. 17.3. События деления зукариотических клеток, как они видны в микроскоп Легко видимые процессы ядерного деления (митоза) и клеточного деления (цитокинеза), вместе называемые М-фазой, обычно занимают лишь небольшую часть клеточного цикла. Другая, значительно более продолжительная часть цикла, интерфаза, включается в себя 5-фазу и промежуточные фазы (см. текст). Показана пять стадий митоза: резкое изменение 6 иохим ич еского сасгояния клетки происходит при переходе от метафазы к анафазе Клетка может остановиться в метафазе до точки перехода, но как только она ее преодолеет, прохождение митоза и цитокинеза до следующей интерфазы неизбежно. Я, С, и М. Сн Я и С вместе носят название интерфаза (рнс.
17.4, и см. рис. 17.3). В типичной пролнфернрующей клетке человека в культуре интерфаза может занимать 23 часа 24 часового клеточного цикла. При этом 1 час занимает М.фаза. Кчеточиый рост протекает на всем протяжении клеточного цикла, за исключением М фазы. Промежуточные фазы — это не просто временные задержки, позволяющие клетке расти.
Они также предоставляют клетке время для наблюдения за внутренней и внеш ней средами, поскольку, прежде чем перейти к значительным перестройкам Я фазы и митоза, клетка должна быть уверена, что все приготовления завершены и условия благоприятны. В этом отношении осгзбенно важна С, фаза. Ее продолжительность может значительно изменяться в зависимости от внешних условий и внеклеточных сигналов от других клеток. Например, если внеклеточные условия неблагоприятны, клетки задерживают прохождение через С, н даже могут войти в специальное состо яние покоя, известное как Св (С ноль). В атом состоянии клетки могут находиться дни, недели и даже годы до возобновления пролиферации.
В самом деле, многие клетки постоянно остаются в Се до тех пор, пока онн сами или организм не умиракп. Если внеклеточные условия благоприятны н присутствуют сигналы роста и деления, клетки в ранней С,- или Оо. фазе проходят критическую точку перехода в конце Стн известную как Старт (у дрожжей) илн точка рестрикции (в клетках млекопитающих). Мы будем использовать термин «Старт» как для дрожжей, так и для млекопитающих. После прохождения этой точки клетки должны реплнцировать зНК даже если внеклеточные сигналы клеточного роста и деления исчезают.
17.1.2. КОмтрОпзз кпвтОммОСО н(в(кпв г(рв(йяермО ОдвзмвкОв вО всвх эуквриОтах Некоторые свойства клеточного цикла, включая время, необходимое для завершения определенных событий, значительно изменяются от одного типа клетки г 624 Часть йг-онутренняя организация клетки Рис. 17.4.
Четыре фазы клеточного цикла. В большинстве клеток промежуточные фазы разделяют основные события 5-фазы и М-фазы, б, — зто промежуток между М-фазой и 5-фазой, а бд — между 5-фазой и М-фазой. к другому, даже если зти клетки принадлежат одному организму. Однако фуидамеитальпая организация цикла во всех зукариотических клетках одинакова, и, по видимому, все зукариоты используют сходный аппарат и механизмы контроля для запуска и регуляции событий клеточного цикла. Белки системы контроля клеточного цикла, например, впервые возникли более миллиарда лет назад. Оии настолько высококоисервативпы, что многие из пих отлично раГютак>т при переносе из человеческой клетки в дрожжевую. Таким образом, мы можем изучать клеточный цикл и его регуляцшо в разнообразных организмах и использовать полученные знания для составления общей картины деления зукариотической клетки.
В остав шейся части данного раздела мы кратко рассмотрим три эукариотические системы, наиболее часто используемые для изучения контроля и организации клеточного цикла: дрожжи, зародыши животным и культивируемые клетки млекопитающих. 17Л.З. Контроль клеточного цикла можно генетически препарировать путем анализа дрожжевьгх мутантов Дрожжи — зто очень маленькие одноклеточные грибы, чья система контроля клеточиого цикла удивительно похожа иа нашу. Для изучения клеточного цикла обычно используют два вида.
Делящиеся дрожжи Ясйтзозассйагогпусез ротбе названы в честь африканского пива, для получения которого их используют. Это паючковидпые клетки, растущие за счет удлинения па концах. Деление проис ходит, когда посередине клетки образуется перегородка, или клеточная пластинка (рггс. 17.5, а). Почкующиеся дромсжи 5ассЬаготусез сегепЫае используют пивовары и пекари. Это овальные клетки, делящиеся путем образования почки, которая 17.1у Обзор кнвточного цикла 1625 а) ДЕЛЯЩИЕСЯ ДРОЖЖИ (За(т(ховвсс(тапяпуавв роптьв) стд т Рис.
17.5. Сравнение клеточных циклов делящихся и почкующихся дрожжей. а) Делящиеся дрожжи обладают типичным зукариотическим клеточным циклом с фазами б,, 5, б и М. Во время М-фазы ядерная оболочка дрожжевой клетки, в отличие от оболочки вьюших зукариотических клеток, не разрушается. Микротрубочхи веретена деления (светлозеленые) образуются внутри ядра и присоединяются к полярным тельцам веретена (лземно-зеленые) на его периферии. Клетка делится за счет образования перегородки (известной как клеточная пластинка) и разделения надвое. б) Почкующиеся дрожжи обладают нормальными фазами 6, и 5, но не имеют нормальной б,-фазы.
Вместо этого, основанное на микротрубочках веретено начинает образовываться в конце 5-фазы; как и в делящихся дрожжах, ядерная оболочка во время митоза не нарушается и веретено формируется внутри ядра. В отличие от делящихся гузожжей, здесь клетка делится за счет почкования формируется в С, и постепенно растет до тех пор, пока не отделится от материнской клетки во время митоза (рис. 17.5, б). Несмотря на внешние различия, двум видам дрожжей свойственны общие характеристики, полезные для генетических исследований. Они размножаются почти так же быстро, как бактерии, а размер их генома составляет менее 1",ь от генома млекопитающих. Они легко поддаются быстрым молекулярно генетическим мани пуляциям.
направленным на удаление, замещение или изменение генов. Но наи более важно то, что они способны пролиферировать в гаплоидном состоянии, т. е. с единственной копией каждого гена в клетке. Когда клетки гаплоидны, легко изолировать и изучать мутации„приводящие к инактивации гена, поскольку это позволяет избежать осложнений, связанных с наличием второй копии гена. Многие важные открытия о контроле клеточного цикла стали результатом систематического поиска мутаций дрожжей, инактивирующих гены, кодирукнцие важные компоненты системы контроля клеточного цикла.
Гены, подверженные некоторым из этих мутаций, известны как гены цикла клеточного деления (5,'еП-Ото(- зтои-Сус(е Оепеэ), нли гены Сдс. Многие из этих мутаций приводят к остановкам клеточного цикла в определенных точках, т.е. продукты этих генов, по видимому, необходимы для прохождения через эту точку. Однако мутант, не способный завершить клеточный цикл, не может быть размножен. Таким образом, мутанты по Сдс могут отбираться и поддерживаться, 1628 . Часть В7. Внутренияяорганиэация ялятки- обцитчрвсяя, тхОРВНИВ '::,'йГИГйтГШФВйртзлтй(йбм) втка головастик ест, растет, претерпевает метаморфоз и становится взрослой лягушкой Рис. 17 9. Созревание ооцита и дробление яйцеклетки Хелориз.
Ооцит в яич нике лягушки много месяцев растет без делений и наконец созревает до яйцеклетки (см. главу 21). После оплодотворения яйце клетка очень быстро дробится -сначала со скоростью один цикл деления каждые 30 минут — с образованием через день-два многоклеточного головастика. С каждым делением клетки становятся все меньше, а размер зародыша не меняется. Рост начинается только тогда, когда головастик начинает питаться. Рисунки в верхнем ряду (но не лягушка внизу) представлены в одном масштабе. г 6вскпе~очйый:мийтичвскйй .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
