Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 332
Текст из файла (страница 332)
Изменения нейронов такого мозга и их отростков можно месяцами наблюдать при помощи высокочувствительной флуоресцентной микроскопии. Мышь подвергают операции, во время которой ей в череп встраивают маленькую прозрачную пластинку. Каждый раз, когда записывают изображение, мышь анестезируют. 6) Единственный дендрит на протяжении 80 минут, Изображения показывают, что дендриты непрерывно выпускают и втягивают маленькие актин-зависимые выпячивания — дендритные шипики„переносящие большинство возбуждающих синапсов аксонов мозга. Те шипики, которые стабилизируются и сохраняются месяцами, предположительно, играют важную роль в функционировании мозга и могут участвовать в долговременной памяти.
(С любезного разрешения кагег 5чоьоба.) заживлении ран, поддержании тканей и функционировании иммунной системьс взрослых живопгных, служит еще одним ярким примером такой сложной, скоординированной работы цитоскелета. Для ползания клетка должна сфор мировать и пог)держивать структурную полярность, зависящую от внешних сизналот Более пгово, чтобы продвигагпься вггеред, клетка должна координи ровапгь отростки на ведущем конце (гггупгем сборки актиновых филаментов), адгезию новообразованных частей клетки к субстрапгу и сгпы, создаваемые лголекуля)гггымгг моггго)тами.
Такач сложнылг клеткам, как нейроны, необходима скоординированная сборка микропгрубочек, нейрофиламентов г,нейронных промежуточных филаменпюв) и антиповых филаменпгов, а также работа десягпков специализггрованных молекулярных моторов, пгрансггортирующих субклеточные комггоненты в соотвсппствующие участки клетки. 1614 ЧаСЧТЬ Лл ННутрВННяя Орсаияаацкя КЛЕТКИ ЗдДдЧИ 1(ание из этих утверждений соответствуют действительности У Объясните почему 16.1. Гидролиз АТР при полимеризации актина выполняет ту же функцию, что сидролиз СТР нри полпмеризации тубулина: ослабление связей в полимере и, следовательно, усиление деполимеризации.
16.2. В большинстве животных клеток направленные к минус концам микро трубочковые моторы доставляют свой груз к периферии клетки, а направленные к плюс концам моторы — к центру клетки. 16.3. Двигательные нейроны инициируют в мембранах мышечных клеток по. тенциалы действия, открывающие потенциал зависимые Сам каналы Т трубочек, в результате чего внеклеточный Са~+ вхолит в цитозоль, связывает тропонин Г и запускает быстрое мышечное сокращение. Реигите следующие задачи 16.4. В растворе чистого тубулина с концентрацией 1,4 мг. мл микротрубоч ки растут со скоростью примерно 2 рм. мин.
При такой скорости роста сколько ар тубулиновых димеров (длиной 8 нм) присоединяется к концам микротрубочек каждую секунду? 16.5. Предположительно, в растворе димеров а~) тубулина нуклеация микро трубочек происходит за счет образования линейных протофиламентов длиной около семи днмеров, после чего вероятности присоединения следующего димера латерально или на конце протофиламента становятся примерно равными. Ключевым событием образования микротруГючки считается первое латеральное присоединение (рис. (;316.1). Как это событие приводит к последующей Гзыстрой сборке микро трубочки? ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ ЛАТЕРАЛЬНОЕ СВЯЗЫВАНИЕ Рис. Озблс Модель нуклеации микротрубочек очищенными димерами об-зубулина (задача 16.
5). 16.6. Как центросома «узнает», что она нашла центр клетки? 16.7. Концентрация актина в клетках в 50 — 100 раз выше, чем критическая концентрация чистого актина в пробирке. Как такое возможно? Что препятствуег полимеризации актиновых субьединиц в филаменты? Почему клетке выгодно под держивать такой большой пул актиновых субьединиц? 16.8. Движение отдельной молекулы моторного белка можно анализировать напрямую. При помощи поляризованного лазерного луча можно создавать интерфе- Задачи 1615 ренционную картину, налагающую центрально направленную силу, изменяющуюся огнуля в центре до нескольких пиконьютонов на периферии (на расстоянии около 200 нм от центра). Отдельные молекулы, входящие в интерферснционные полосы, быстро выталкиваются в центр, где их можно захватить и перемещать по воле экс периментатора. При помощи такого «оптического пинцета» отдельные молекулы кинезина можно поместить на расположенную на покровном стекле микротрубочку.
11е смотря на то что молекулу кинезина нельзя увидеть в оптический микроскоп, ее можно помепггь силиконовой гранулой и косвенно следить за ней, наблюдая гранулу (рис. О16.2). В отсутствие АТР молекула кинезина остается в центре интерференционной картины, но при наличии АТР она движется к плюс концу микротрубочки. По мере движения вдоль филамента кинезин испытывает действие интерференционной картины, что моделирует груз, переносимый моторным бел ком в клетке. Более того, давление против силиконовой гранулы уравновешивает броуновское (тепловос) движение, поэтому положение гранулы точнее отражает положение молекулы кинезина на микротрубочке. Траектории движения молекулы кинезина вдоль микротрубочки показаны на рисунке О16.2, б.
А. Как показано на рисунке ()16.2, б, кинезин движется исключительно водном направлении (к плюс концу микротрубочки). Откуда берется свободная энергия, необходимая для поддержания однонаправленного движения? Б. Какова средняя скорость движения кинезина вдоль микротрубочки? В. Какова длина шага кинезина вдоль микротрубочки? Г. Другие исследования показали, что кинезин несет два глобулярных ломена, способных связывать (3 тубулин, и по кинезин движется вдоль единственного про тофиламента микротрубочки. В протофиламенте субъсдиница (3 тубулина встречается каждые 8 нм. Учитывая длину шага и расстояние между (3 тубулиновыми субъединица ми, как, по вашему мнению, молекула кпнезина движется вдоль микротрубочки? в) СХЕМА ЭКСПЕРИМЕНТА б) ПОЛОЖЕНИЕ КИНЕЗИНА сипик гранул 80- к а 80- и к и 40- о сх 20- 0" микротрубочкв 0 2 4 б 8 время (свкунды) Рис.
0182. Движение ни нези не вдоль микротрубочки (зздэчэ 188). о) Схема эксперимента. Связанный с силиконовой грвнулой ниневии движется вдоль микротрубочки. б) Положение кинезинв (определенное по положению силиконовой гранулы) относительно центра интерференционной картины квк функция отвременидвижения вдольмикротрубочки. Неровносгьтрвекторииобъясняется броуновским движением грвнулы. 1616 Часть)1?..ан)гс(зчннннорсгнннзвцснтн кп1(ьнн Д. Можно ли по данным рисунка (.)16.2, б определить, сколь молекул АТР гидролизуется на каждом шаге? 16.9.
Как поддерживается однонаправленное движение ламеллоподии? 16.10. Измерения длины саркомера и нштряжения во время изометрического сокращения поперечнополосатых мышц предоставили ранние доказательства модели скользящих филаментов мышечного сокращения. На основании вашего понимания модели скользящих филаментов и строения саркомера предложите молекулярное объяснение зависимости напряжения от длины саркомера в обласгях рис. (Я 6.3, обо значенных 1, 11, 1П и 1т7. (В данной мьпнце длина миозинового филамента составляет 1,6 мкм, а длина отходящих от Х дисков актиновых филаментов — 1,0 мкм.) Я о а с Ь а100 '' 75 о \ Й 50 $25 н с 0„ с длина саркомвра (мкм) Рис.
С(15.3. зависимость напряжения от длины саркомера при изометрическом сокращении (задача те.те). ЛИТЕРЗТУРЗ Оби(ая Вгау Р. (2001) СеП Мотегпепбн Ггош Мо1есп1ез 1о Мо616у, 2пс) ес1. Хетч 'т'ог)с Сзаг!апс) Яс!еттсе. Нотчап1 ). (2001) МесЬап!сз о1 Мо1ог Ргосе)пз апс1 1Ье Су(оз)се!е(оп. Яш1с)ег!апс), МА: 8!папег. Самосборка и динамическая структура филаментое цитоскелета Роп1егош М. 5т:т'пг)се В.
(1997) Меавпгешеп1 о1 сЬе 1огсе че!осйу ге)абоп 1ог )(готт шК ппсго1пЬп1ез. 5сгепсе 278: 856 — 860. Сагпег Е.С., СашрЬеП С.8. й МиП)пз К. Р. (2004) Рупапйс 1пз(а!тП)(у !п а РХА зедгеда606 рго!сагуоВс ас6п Ьошо!од. 5степсе 306: 1021 — 1025. Не1(апс) В.Т., СЬапп 1. й бо!сЬпап К.Р.
(2003) ТЬе с1упаппс апс1 шо6!е ргорег6ез о1 (01егшесйа(е 61ашепбь Аппи. Кею. Сей Реп. ВИ. 19с 445 — 467. НгП Т. 1., 6 КпзсЬпег М.%'. (1982) В1оепегпе(!сз апс1 )с)пе1!сз о1 ппсго(пЬо!е апс1 ас6п 6!агпеп( аззегпЫу сйзазьешЫу. )п1. Кеп. Су(01. 78: 1 — 125. Но(ап! Н. 6 Нопо Т. (1988) Рупаш1сз о( ппсго10Ьп!ез ч!зпаПгес( Ъу с)аг)сбеЫ ппсгозсору: (геадпп1!шд апс1 с)упагп!с !пз(аЬ~П(у. СеД МоИ. Су105Ае1е1оп 10: 229-236.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
