Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 327
Текст из файла (страница 327)
1б.4.б. Многие клетки способны ползать по твердому субстрату Процесс ползания клеток служит еще одним приме(юм кооперации между динамической сборкой цитоскелетных филаментов, филаментными регуляторами и моторнымн белками. Многие клетки перемещаются в пространстве посредством ползания по поверхности, а не плавания при помощи жгутиков или ресничек. Хищные амебы непрерывно ползают в поисках пищи: в капле прудовой воды можно легко наблюдать, как они атакуют и поглощают меньших по размеру жгутиковых Рис 16.85.
Веретено делания в животных клетках. а) 8 веретене деления во время метафазы содержится три класса динамических микротрубочвк: кинетохориые микрптрубоч к и (голубые), прикрепляю щие хромосомы к полюсу веретена; мвжполюсиыв микротрубочки (красные), удерживающие вместе половинки веретена; и астральные микротрубочки (зеленые), способные взаимодействовать с картексам клетки.
Минус-концы всех микротрубочек направлены к полюсам веретена деления, где находятся цектросомы. Стрелки указывают на динамическую нестабильность астральных микротрубочек, которые растут и укорачиваются иа плюс-конце, тогда как кинвтпхориые и мвжполюсиые микротрубочки претерпевают непрерывный ток в направлении полюсов веретена. б) Фазово-контрастная микрофотография изолированного веретена деления в мвтафазе.
Хромосомы выстроены вдоль экватора веретена. в) На данной флуоресцентной микрофотографии микрптрубочки окрашены зеленым, а хромосомы — гоном. Красные точки отмечают положение киивтпхор — специализированных структур, присоединяю щих микрптрубочки к хромосомам. (б, из Е.
О. 5а(пюп апг/ й. й. 5ева/(, /. Сел Вю/ 86: 355-365, 1980. С любезного разрешения издательства ТЬв йосвв/ейег цпыегз!ту Ргвн; в, из А. Оеза/, Сигг. Вю/. 10: й508, 2000. С любезного разрешения издатвльпва Е(зеу/ег) 1590 Часть 1Ч. Внутренняя организация кяетки и инфузорий. Почти все клетки животных передвигаются посредством ползания, за исключением плавающих сперматозоидов. Во время эмбриогенеза структура организма создается за счет миграции отдельных клеток в определенные положения и за счет ск<юрдинированных движений слоев эпителия (см, главу 23). У позвоночных клетки нервного гребня выделяются своей способностью мигрировать на большие расстояния из нервной трубки, где они зарождаются, в различные участки зародыша.
Ползание лежит в основе построения всей нервной системы: с его помощью обогащенные актином конусы роста на концах развивающихся аксонов путешествуют к своим синаптическим мишеням, направляемые сочетанием растворимых сигналов и сигналов, связанных с поверхностью клеток и внеклеточным матриксом. Взрослые животные также несут множество ползающих клеток.
Макрофаги и нейтрофилы ползут к очагам инфекции и поглощают чужеродные объекты, обеспечивая важную часть врожденного иммунного ответа. В непрерывном процессе костного обновления и перестройки остеокласты прокладывают каналы в костях, заполняемые следующими за ними остеобластами. Точно так же фибробласты способны мигрировать по соединительным тканям, по необходимости перестраивая их и способствуя восстановлению поврежденных структур в местах травм. Клетки эпителиального слоя кишечника упорядоченно ползут по бокам кишечных ворсинок, замещая потерянные ворсинкой всасывающие клетки. К сожалению, ползание клеток также играет важную роль при развитии многих видов рака, когда клетки первичной опухоли вторгаются в соседние ткани и проникают в кровяные или лимфатические сосуды, распространяясь по всему организму в форме метастазов.
Ползание клеток — это очень сложный скоординированный процесс, зависящий от лежащего под плазматической мембраной обогащенного актином кортекса. В процессе участвуют три механизма: выпячивание, при котором из переднего края клетки выходит обогащенная актином структура; прикрепление, при котором актиновый цитоскелет через плазматическую мембрану связывается с субстратом; и подтягивание, при котором основная часть цитоплазмы перемещается вперед (рис. 16.86). В некоторых ползающих клетках, например кератоцитах эпидермиса рыб, эти механизмы точно скоординированы, и кажется, что клетки гладко скользят вперед без изменения формы. В других клетках, например фибробластах, механизмы более независимы, и движение кажется резким и беспорядочным.
16.4.7. Полимеризация актима приводит к выпячиванию плазматической мембраны Первый этап локомоции — выпячивание ведущего конца, по-видимому, преимущественно основан на силах, создаваемых проталкивающей плазматическую мембрану вперед полимеризацией актина. Различные типы клеток образуют разные типы выростов, включая филоподни (также называемые микрошипиками), ламеллоподии и псевдоподии (ложноножки).
Все они заполнены плотным филаментным актином, вытесняющим мембранные органеллы. Выросты отличаются в основном, по организации актина — одномерной, двумерной или трехмерной соответственно. Выше мы уже рассмотрели, как актиновые структуры зависят от присутствия различных ассоциированных с актином белков. Филоподии, свойственные мигрирующнм конусам роста и некоторым фибробластам, по сути одномерны. В их сердцевине располагаются длинные пучки актиновых филаментов, напоминающие филаменты микроворсинок, но более длинные и тонкие, 16.4. цитгзск»п»т и ф)гикционирбвани» кп»тки ' 1593 Рис. 16.88.
Иуклеакция и образование сети антиповых филаментов комплексом АКР в ламеллоподии. а) Кератоцит. Актиновые филаменты окрашены красным флуоресцентным фаллоидином, комплекс АКР окрашен зеленым антителом против одного из составляющих его белков. Места перекрывания филаментов и комплекса АЙР выглядят желгпымш Комплекса АЙР очень много на ведущем конце ламеллоподии, где нуклеация а) актина протекает особенно активно, б) Электронная микрофотография покрытой платиной реплики ведущего конца кератоцита.
Видна плотная сеть актиновых филаментов. Буквами отмечены области, увеличенные на в. в) Увеличенные изображения областей актиновой сети ведущего конца, показанной на б. Видны многочисленные разветвленные филаменты с характерным углом 70', образующимся, когда комплекс АЙР нуклеирует сборку нового филамента на уже существующем филаменте !см.
Рис. 16.34). )из Т. 5чя апа апд б. Ввозу, Х Се!! Вю!. 145: 1009-1026, 1999. С любезного разрешения издательства Тке Йос)гете))ег цпгкепбту Ргем.) !О мкм Г1олдержаиие ламеллоподиями одиоиапрзвлепиого движения, предположительио, требует объединения и механической интеграции нескольких факторов. Нуклеация филамеитов протекает в ведущем конце, т. е. рост новых актииовых филамеитов и проталкивание плазматической мембраны впе ред происходят преимущественно там. х(с.
полимеризация филамеитов происходит в в) основном в сайтах, расположенных далеко позади ведущеп! конца. Поскольку кофилггн (см. рис. !6А2) кооперативно и преимущественно связывается с актииовыми филамеитами, иесугцими АГ)Р актив (Г) форму), образующиеся на ведущем конце новые филамеиты в Т форме должны быть устойчивы к деполимеризации кофилином (рис.
16.69). По мере старения филамеитов, и гидролиза АТР, кофилии становится способен эффективно разбирать старые филамеиты. Таким образом, запаздывающий гидролиз АТР филамеитиым активом, по видимому, лежит в основе механизма, поддерживающего в ламеллоподии эффективный однонаправленный процесс тредмиллиига (рис. 16.90). Наконец, биполяриые филамеиты миозииа П связываются с актииовыми филамеитами сети и изменяют их ориеитацию с перпеидикуляриой по отношению к ведущему концу к параллельной ему.
Такое сокращение препятствует выпячиваиию и сжимает стороны движуп1ейся ламеллоподии, способствуя подтягиванию клетки по мере ее движения вперед (рис. 16.91). Толкающая сила, создаваемая полимеризацией разветвлеииой сети актииовых филамеитов, играет важную роль во многих клеточных процессах. Полимеризация иа плюс конце способна проталкивать вперед плазматическую мембрану, как в описанном только что примере (см.
рис. 16.90), либо перемещать мембранные везикулы или частицы по клеточной цитоплазме, как в описанном в главе 24 примере 159Ф ' Часть Ф. Внутренняя организация кяетки ') 20 мкм Рис. 16 В9. Кофилин в ламеллоподияк. а) Кератоцит, в котором антиповые филаменты окрашены красным флуоресцентным фаллоидином, а кофилин — зеленым флуоресцентным антителом. Места перекрывания филаментов и кофилина выглядят желтыми.
Несмотря на та что плотная актиновая сеть занимает всю ламеллоподию, кофилин на ведущем конце отсутствует. б) Увеличенное изображение участка в белом прямоугольнике на (о). Расположенные ближе всего к ведущему концу актннавые филаменты решетки, которые также образовались недавно и, вероятнее всего, несут АТР-актин (а не АОР-актин), обычно не связаны с кофилином. (Из Т. 5к)тюпа апб 6.
Волку, 1 Сев ВюГ. 145: 1009-1026, 1999. С любезного разрешения издательства Тье аос(ге(е((ег цпмепяту Ргерь) бактерии Ыхгепа тоиосу(одепез (см. рис. 24.37). Более того, при более сложном заякоривании филаментов в мембране та же сила приводит к инвагинациям, как например, при процессах эндоцитоза и фагоцитоза (см. главу 13). Интересно сравнить организацию обогащенной активом ламеллоподии с орга низацией обогащенного микротрубочками веретена деления. В обоих случаях клетка использует и усиливает свойствешюе цитоскелетным филаментам динамическое поведение для образования крупных структур, определяюших поведение клетки как целого. Обе структуры претерпевают быстрый круговорот составлякзших их филаментов, несмотря на то что сами по себе они на протяжении продолжительных промежутков времени могут казаться неподвижными. Ведущий край плазматической мембраны в ламеллоподиях выполняет организаторскую роль, аналогичную роли конденсированных хромосом в организации и стимулировании динамики веретена деления.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
