Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 242
Текст из файла (страница 242)
Растительная клетка способна значительно увеличить свой объем без увеличения объема цитозоля. Локальное ослабление клеточной стенки ориентирует движимое тургором увеличение клетки, сопровождаемое накачкой воды а расширяющуюся вакуоль. Цитозоль, а конце концов, превращается а тонкий периферический слой, сообщающийся с областью ядра тяжами цитоплаэмы, стабилизированными пучками антиповых фила- ментов (не показана).
13.3. Транспорт из транс-сети Гольджи в лизосомы 1201 ния осмотического давления цитозоля и вакуоли: частично за счет регулируемого расгцепления и повторного синтеза полимеров, например полифосфата, в вакуоли, и частично за счет изменения скорости транспорта сахаров, аминокислот и других метаболитов через плазматическую мембрану и мембрану вакуоли. Тургорное давление регулирует активность различных транспортеров в обеих мембранах и, следовательно, связанные с ними потоки. Люди часто собирают вещества, запасенные в растительных вакуолях. Разнообразие этих веществ, в зависимости от вида, распространяется от резины до опиума и ароматических соединений чеснока. Многие запасенные продукты обладают метаболпческими функциями.
Белки, например, могут годами храниться в вакуолях запасающих клеток многих семян, например гороха и бобов. Когда семя прорастает, эти белки гидролизуются, и образовавшиеся аминокислоты становятся пищей для развивающегося эмбриона. Пигменты антоцианы, хранящиеся в вакуолях, окрашивают лепестки многих цветов для привлечения насекомых-опьшителей, а ядовитые молекулы, высвобождаемые из вакуолей, когда растение поедается или повреждено, создают защиту от хи|цинков.
13.3.4. Вещества доставляются в лизосомы различными путями Лизосомы обычно служат месгом, где сливается несколько потоков внутриклеточного транспорта. По пути из ЭР через аппарат Гольджи доставляется болыпингтво пшцеварительных ферментов, и по крайней мере по трем путям из различных источников в лизосомы пос1упают вещества для переваривания. Лучше всего из этих путей деградации изучен путь, по которому движутся мак1юмолекулы, захваченные из внеклеточной жидкости зндоцитозом. Как подробно обсуждалось выше, эндоцитированные молекулы сначала доставляются в везикулах и маленькие внутри клеточные органеллы неправильной формы — ранние эндосо мы. В них поглощенные вещества впервые встречаются с лизосомальными гидролазами, доставляемыми в эндосомы из аппарата Гольджи.
Некоторые эндоцитированные молекулы селективно улавливаются и рециркулируют в плазматическую мембрану, тогда как другие отправляются дальше в поздние зндосомы. Внугренняя среда поздних эндосом слегка закислена (рН -б), и именно здесь начинается гидролитическое переваривание эндоцитированных молекул. Как отмечено выше, в зрелых лизосомах, образующихся в процессе созревания из поздних эндосом, внутренний рН е1це ниже. По мере созревания лизосом белки эндосомальной мембраны селективно возвращаются в транспортных везикулах обратно в эндосомы или ТСГ.
Все типы клеток используют второй путь деградации в лизосомах для избавления от отслуживших свое частей самой клетки — этот процесс называется аутофагией. В клетках печени, например, время жизни типичной митохондрии составляет около 10 дней, и на электронных микрофотографиях нормальных клеток видны лизосомы, содержащие (и, по-видимому, переваривающие) митохондрии, и также другие органеллы. Предположительно, процесс начинается с окружения органеллы двойной мембраной неизвестного происхождения и образования аутофагосомы, которая затем сливается с лизосомой (или поздней эндосомой). Процесс строго регулируется, и определенные компоненты клетки могут быть помечены для лизосомального разрушения в ходе перестройки клетки.
Например, гладкий ЭР, пролиферирующий в клетках печени при детоксикации в ответ на такие жирорагтворимые лекарства, как фенобарбитал (см. главу 12), селективно разрушается аутофагией после удаления лекарства. . 23,3ттранейврт нахрапе-СвтИГОйбй)6И ВЛИЗОСВИЬ): аО3 ВНЕКЛЕТОЧНЯЛ ЖИДКОСТЬ , Л. митохондрия пероксисома рис. 13.42. Три пути к деградации в лизосомак. а) Вещества е каждом пути происходят из различных источников. Обратите внимание, что аутофагосома окружена двойной мембраной.
б) Электронная микрофотография аутофагосомы, содержащей митохондрию и пероксисаму. (б, фотография получена Оап!е! 'ая З гг!еп6, из О. уу. гамгсен, Я техтьооа о! Ьгло!ову, 12!а ег1 Немг Уогм Спаргпап ап6 Най, 1994. С любезного разрешения издательства К!ожег.) аутофагосома 1 мкм ! 3.3.5. Рецептор маннозо-б-фосфата узнает лизосомальнме белки В транс-сети Гольднси Теперь мы рассмотрим путь, по которому в лизосомы доставляются лизосомальпьк гидролазы и мембранные белки. Оба класса белков сначала котрансляционно транспортируются в шероховатый ЭР, а затем через аппарат Гольджи в ТСГ. Транспортные везикулы, доставляющие эти белки в эндосомы (откуда белки переносятся и лизосомы), отпочковываются от ТСГ.
Везикулы улавливают лизосомальные белки и исключают многие другие белки, упаковывающиеся в другие везикулы для до г ганки в друпге компартменты. Как лизосомальные белки узнаются и отбираются в ТСГ с необходимой точно- и ью? Мы знаем ответ для лизосомальных гидролаз. Они несут уникальный маркер в форме групп манноэо 6 г))осфата (МбР).
которые добавляют исключительно к гчг связанным олигосахаридам этих растворимых лизосомальных белков по мере нх прохождения через люмен г(ис сети Гольджи (рис. 13.43). Трансмембранные белки-рецепторы М6Р, расположенные в ТСГ, узнают группы Мбр. Рецепторные !но!хи связываются с лизосомальными гидролазами на люминальной стороне мем- 1464- ',:Ч6СтЬ 116 Внутренняя орраННЗацне НПЕзКН Рис.
13.43. Стртнтура маннозо-6-фосфата на лизосомальной гидролазе. маннозо-6-фосфат (М6Р) 66< — Π— СН браны и с адаптерными белками в собирающейся клатрнновой оболочке на цитоплазматнческой сто роне. Таким образом, они щп>собствук>т упаковке гидролаз в клатриновые пузырьки, отпочковываю. щиеся от ТСГ. Пузырьки сбрасывают свою оболочку и доставляют свое содержимое в ранние зндосомы.
н »Г-саязанный —. олигасахарид Система сортировки, отделяющая лн:юсомальные гидролазы и отправляющая их в эндосомы, работает потому, что в аппарате Гольджи остатки М6Р присоединяются только к соответствующим гликопротеинам. Для этого необходимо специфическое узнавание гидролаз ферментами Гольджи, отвечающими за добавление Мбр. Поскольку все гликопротенны покидают ЭР, неся одинаковые цепи 1>г связанных олн- 13.3.6. Рецептор Мбр движется между лизосомальна определенньями мембренйми гидропаз Рецептор Мбр связывает свой специфический олнгосахарид в ТСГ прн рН 6,5 — 6,7 н высвобождает его при рН 6, что с<ютветствует РН внутреннего пр<ктранства поздних энд<ком. Таким образом, когда по мере созревания эндосом снижается РН.
лнзосомальные гидролазы диссоциируют от рецептора Мбр и в конце концов начинают пере варивать вещества, доставляемые путем эндоцитоза. Кислая ф<кфатаза удаляе> с маннозы фосфатную г(>уппу, разрушая сип<ал со1>гировки и внося вклад в от стыковку лизосомальных гидролаз от рецептора М6Р. Высвободив связанные ферменты, рецепторы М6Р улавливаются в окаймленные ретромером транспортные пузырьки, отпочковывающиеся от эндосом; рецепторы затем возвращаются в ТСГ для повторного использования (рис. 13.44). Для транспорта в обоих направлениях необходимы сигналы на цитоплазматическом хвосте рецептора Мбр, направляющие этот фермент в эндосому или обратно в аппарат Гольджи. Эти сигналы узнаются регромерным комплексом (см. Рис.
13.19), рекрутирующим рецепторы М6Р в ве зикулы в эндосомах. Рециркуляция рецептора Мбр напоминает описанную ранее рециркуляцик> рецептора К1)Е), хотя она и отличается по типу опосредующих транспорт окаймленных пузырьков. Не все молекулы гидрол<с>, помеченные Мбр, попадают в лнзосомы. Некого. рые избегают нормального процесса упаковки в везикулы в пгранс сети Гольджи и «по умолчанию» транспортируются на поверхность клетки, где они секретируются во внеклеточную жидкость.
Однако некоторые рецепторы М6Р также движутся в обход через плазматическую мембрану, где они улавливают «сбежавшие» лизосомальные гидролазы и возвращают их посредством рецептор опосредованного эндоцитоза в лизосомы через ранние и поздние эндосомы. Поскольку лизосомаль. ным гидролазам для работы требуется кислое окружение, они не могут причинить много вреда во внеклеточной жидкости, чей РН обычно составляет 7,4. 13З.Транспортна транс-сети Геаьджиеиизосемы ~205 ц а с Я ф а о ч х о В й Ф о в» х х х ах вол ОХ ~ ОО < Хф Я ос 'О сп х ч х , О.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
