Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 241
Текст из файла (страница 241)
Точно так же средние ферменты будут получены посредством ретроградного транспорта из цистерн впереди. Таким образом, цис-цистерна будет созревать по мере продвижения наружу. транспортируют груз туда сюда. В этом случае направленный транспорт будет обе спечиваться непрерывным входг>м в т)ис цистерны и выходом из транс цистерн. Другая гипотеза, известная как модель созревания цистерн, рассматривает аппарат Гольджи как динамическую структуру, в которой цистерны передвигаются 13.2. Транспорт из ЭР через аппарат Гопьджи 1195 сами по себе. Прибывающие из ЭР везикулярно-тубулярные кластеры сливаются друг с другом и становятся цис-сетью Гольджи. Согласно данной модели зта сеть затем постепенно созревает и становится цис-цистернами, средними цистернами и так далее. Таким образом, на цис-стороне стопки Гольджи будут непрерывно образовываться новые цис-цистерны, которые затем будут мигрировать через стопку по мере созревания (рис.
13.35, 6). В пользу втой модели говорят микроскопические наблюдения, показывающие, что крупные структуры, например коллагеновые тяжи в фибробластах и чешуйки определенных водорослей, которые слишком велики, чтобы втиснуться в обычные транспортные пузырьки, постепенно продвигаются через стопку Гольджи. В модели созревания цистерн ретроградный поток объясняет характерное распределение ферментов Гольджи. Все содержимое, включая ферменты процессинга, принадлежащие раннему аппарату Гольджи, постепенно продвигается вперед вместе с созревающей цистерной. Но отпочковывающиеся окаймленные СОР1 пузырьки непрерывно собирают соответствующие ферменты и возвращают их в более ранние цистерны, где они функционируют.
Таким образом, новообразованная цис-цистерна будет получать свой нормальный набор резидентных ферментов преимущественно из цистерны, следующей сразу за ней, и позднее передаст зги ферменты обратно в следующую образующуюся цис-цистерну. Как мы обсудим позднее, когда цистерна продвигается вперед, чтобы стать частью транс-сети Гольджи, различные типы окаймленных пузырьков отпочковываются от нее до тех пор, пока эта сеть не исчезнет и следующая созревающая цистерна не займет ее место. Одновременно другие транспортные везикулы непрерывно возвращают в транс-сеть Гольджи мембрану из пост-Гольджи компартментов. Модели везикулярного транспорта и созревания цистерн не исключают друг друга.
В самом деле, исследования показывают, что транспорт может протекать по обоим механизмам: некоторый груз быстро продвигается вперед в транспортных везикулах, тогда как другой груз продвигается вперед медленнее, по мере того как аппарат Гольджи непрерывно обновляется через созревание цистерн. 13.2.11. Белки матрикса Гольджи способствуют организации стопки Уникальная архитектура аппарата Гольджи зависит как от микротрубчатого скелета, который уже упоминался, так и от цитоплазматических белков матрикса Гольджн, образующих подпорки между соседними цистернами и придающих стопке Гольджи ее структурную целостность. Некоторые белки матрикса образуя>т длинные филаментные тяжи, которые, по-видимому, не дают транспортным везикулам Гольджи уйти далеко от органеллы. Когда клетка готовится к делению, митотические протеинкиназы фосфорилируют белки матрикса Гольджи, что приводит к фрагментации аппарата Гольджи и его рассеиванию по цитозолю.
Затем фрагменты Гольджи равномерно расходятся по двум дочерним клеткам, где белки матрикса дефосфорилируются, и аппарат Гольджи собирается заново. Удивительно, но белки матрикса Гольджи могут собираться в правильно локализованные стопки вблизи центромеры, даже когда мембранные белки Гольджи искусственно удерживают в ЭР. Это наблюдение указывает на то, что белки матрикса в большой степени ответственны как за структуру, так и за локализацию аппарата Гольджи в клетке. 1196 Часть Гч'. Внутренняя организация клетки Заключение Правильно свернутые и собранные в ЭР белки упаковываются в окаймленные СОРП транспортные пузырьки, отшнуроыывающиеся от мембраны ЭР. Вскоре после этого веэикулы теряют свою оболочку и сливаются друг с другом с образованием везикулярно-тубулярньп кластеров.
Затем кластеры движутся по микротрубочкам ы аппарат Гольджи, где сливаются друг с другом с образоыанием цис-сети Гольджи. Любой резидентный белок ЭР, «сбежавший» из ЭР, возвращается обратно иэ везикулярно-тубулярньп кластеров и аппарата Гольджи посредством ретроградного транспорта в СОР! пузырьках. Аппарат Гольджи, в отличие от ЭР, содержит множество нуклеотидсахароы, которые используются ферментами гликозилтрансферазами для реакций гликозилироыания липидных и белкоеьп молекул по мере их прохождения через аппарат Гольджи. Часто остатки маннозы на Х-связанньп олигосахаридах, присоединяе.чых к белкам в ЭР, удаляются, а другие сахара присоединяются к остову. Более того, в аппарате Гольджи идут процессы О-гликозилироыания и добавления глихозаминовьп цепей к коревым белкам протеогликанов. Сульфатирование углеводных цепей протеогликаное и определенньп остаткоы тироэина некоторых белков также происходит в поздних компартментах Гольджи.
Аппарат Гольджи принимает .чножество белкоы и липидое из ЭР и затем отправляет их ы плазматическую мембрану, лизосомы и секреторные пузырьки. Аппарат Гольджи представляет собой по, яриэованную органеллу, состоящую иэ одной и более стопок дисховидных цистерн. Каждая стопка организована как набор по крайней мере трех функционально отличнсчх друг от друга компартментое: цисэ средних и транс-цистерн. Цис- и транс цистерны сообщаются со специальными станциями сортировки, носящими назыания цис-сети Гольджи и транс-сети Гольджи соответственно.
Белки и липиды движутся посредстыом везикулярного транспорта через стопку Гольджи в направлении от цис в транс. Это движение может обьясняться ыезикулярным транспортом, постепенным созреванием цис-цистерн по мере их миграции по стопке или, что более вероятно, сочетанием этих механизмов. Предполагают, что непрерыыный ретроградный веэикулярный транспорт из более дистальньп цистерн позволяет поддержиыать концентрацию ферментоы ы цистернах, где они нужны. Законченные новые белки оказываются в транс-сети Гольджи, где происходит их упаковка в транспортные везихулы и отправка в специфические пунхты назначения в клетке.
13.3. Транспорт из транс-сети Гольджи в лизосомы Транс-сеть Гольджи сортирует все белки, проходящие через аппарат Гольджи (кроме тех, которые удерживаются там в качестве резидентных белков) в соответствии с их конечным пунктом назначения. Механизм сортировки очень хорошо изучен для белков, предназначенных в люмен лизосом, и в этом разделе мы рассмотрим этот селективный процесс транспорта. Мы начнем с краткого описания структуры и функций лизосом. 13.3.1. Лизосоеяы — это главный сайт внутриклеточного пищеварения Лизосомы — это окруженные мембраной замкнутые компартменты, наполненные растворимыми гидролитическими ферментами, контролирующими внутри- 33З.Транспортиэтране-сдтИГОЛьджи впиэесемы Н99 г — — компартменты с гидропитической активностью и низким РН вЂ” ~ поздняя зндосома Рис. 13.38.
Модель созревания лизосом Неоднородность морфологии лизосом частично отражает различную природу веществ, доставляемых в органеллу, а также указанные здесь различные стадии цикла созревания. сливаются с уже существующими лизосомами с образованием структур, иногда называемых эндолизосомахги, которые затем сливаются друг с другом (рис. $3.38). Когда большая часть эндоцитированных веществ внутри эндолизосомы перева.
рилась, и остались только устойчивые или медленно расщепляемые остатки, эти органеллы становятся «классическими» лизосомами. Они относительно плотные, круглые и маленькие, но могут вновь войти в цикл путем слияния с поздними эггдосомами или эндолизосомами. Таким образом, между поздними эндосомами и лнзосомами нет принципиальных различий: они одинаковы, за исключением того, что находятся на разных стадиях цикла созревания. По этой причине лизо сомы иногда рассматривают как неоднородный набор различных органелл, общим свойством которых является высокое содержание гидролитических ферментов. В случае растений применить Гюлее узкое определение, чем зто, еще сложнее, что мы обсудим дальше. 13.3З.
Ваиуоли растений и грибов — это удиви~ельно многофункциональные лиэосомьз Большинство клеток растений н грибов (включая дрожжи) содержат одну или несколько очень крупных, заполненных водой везикул, называющихся вакуолями. Обычно они заполняют более 30" объема клетки, а в некоторых типах клеток-- до 90 к (рнс. 13.39).
Вакуоли родственны лизосомам животных клеток и содержат множество гидролитических ферментов, но их функции удивительно разнообразны. Растительная вакуоль может служить органеллой запасания питательных веществ и отходов клетки и компартментом деградации, что является экономным способом увеличения объема клетки (рис. 13.40), а также регулятором тургорного даыления (осмотическог.о давления, действующего изнутри на клеточную стенку н не даю тцего клетке сжиматься). Одна и та же клетка может содержать разные вакуоли, выполняющие различные функции, например переваривание и запасание.
Вакуоль играет важную роль в поддержании гомеостаза, позволяя растительной клетке выдерживать широкий спектр изменяющихся окружающих условий. На пример, когда РН среды падает, поток Н' в цитозоль, по крайней мере частично, уравновешивается усилением транспорта Н+ в вакуоль, которая поддерживает по стоянный рН цитозоля. Точно так же многие растительные клетки поддерживают практически постоянное тургорное давление, несмотря на значительные изменения тоничнопги жидкости в их ближайшем окружении.
Им это удается за счет измене- 1200, ЧВсуб(тС(3ну~рйэзнйй оргуан30(йцйй кдйуийг 10 мкм Рис. 13 39. Вакуоль растительной клетки. На этой электронной микрофотографии клеток молодого липа табака видно, что цитозоль представляет собой тонкий слой, содержащий хлоропласты и прижатый к клеточной стенке огромной аакуолью, Мембрана аакуоли называется тонопласгом. (С любезного разрешения 1 Вогйеззб тяжи цитоплазмы— клеточная стенка ппазматическая мембрана ядро Рис. 13.40. Роль еакуоли в регуляции размера растительной клетки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
